Живой мир: биоразнообразие

Биоразнообразие — это разнообразие жизни, оцениваемое на трёх уровнях:

• Генетическое разнообразие — разнообразие генов внутри одного вида. Большее генетическое разнообразие позволяет популяции лучше реагировать на факторы стресса окружающей среды; популяционный бутылочное горлышко (резкое снижение численности) приводит к утрате этого разнообразия и делает выживших уязвимыми.
• Видовое разнообразие — количество видов (богатство видов) и то, насколько равномерно особи распределены между ними.
• Разнообразие местообитаний — разнообразие местообитаний в регионе.

Более богатые видами экосистемы более устойчивы: они легче восстанавливаются после нарушений, поскольку разные виды могут занимать экологические ниши при изменении условий. Потеря местообитаний приводит к исчезновению видов в предсказуемой последовательности — сначала гибнут виды-специалисты (с узкими требованиями), затем более живучие виды-универсалы, а виды, требующие больших территорий, сокращаются по мере сужения их ареала.

Экосистемные услуги — это бесплатные блага, которые природа предоставляет людям, и они делятся на четыре категории:

• Продуктивные — товары: продовольствие, пресная вода, древесина, волокна.
• Регулирующие — процессы, поддерживающие стабильность условий: регулирование климата, фильтрация воды, опыление, защита от наводнений.
• Культурные — нематериальная ценность: отдых, эстетика, духовная и образовательная ценность.
• Обеспечивающие — услуги, делающие остальные возможными: круговорот питательных веществ, почвообразование, фотосинтез.

Антропогенная (вызванная человеком) деятельность может нарушать эти услуги, нанося реальный экономический и экологический ущерб — например, потеря опылителей вынуждает фермеров оплачивать опыление, которое ранее бесплатно выполняли пчёлы.

Островная биогеография изучает, сколько видов может поддерживать остров (или любой изолированный участок среды обитания). Число видов устанавливается на балансе двух процессов:

• Иммиграции новых видов — выше для островов, расположенных ближе к материковому континенту.
• Вымирания местных видов — ниже на больших островах.

Таким образом, крупные и близкие острова содержат наибольшее число видов; мелкие и удалённые — наименьшее. Изоляция также стимулирует эволюцию: виды-островитяне часто становятся специалистами из-за ограниченности ресурсов, и многие из них являются эндемиками — не встречающимися больше нигде. Это делает их хрупкими. Когда появляется инвазивный вид (обычно выносливый универсал), он может вытеснить специалистов, которым некуда деваться.

У каждого вида есть диапазон толерантности — спектр условий (температура, соленость, pH, освещённость), которые он способен переносить. В центре находится оптимальный диапазон, где особи процветают; ближе к краям — зоны стресса, где они выживают, но испытывают трудности с ростом или размножением; за пределами этих пределов они погибают. Экологическая толерантность относится как к отдельной особи, так и ко всему виду, и определяет, где организм может жить и как он справляется с изменениями.

Природные события нарушают функционирование экосистем на всех временных масштабах, и одно природное событие может сравниться или превзойти антропогенное. Процессы Земли можно разделить на три типа временных паттернов:

• Периодические — регулярные циклы (сезоны, приливы и отливы).
• Эпизодические — случайные, нерегулярные события (пожары, наводнения, вулканические извержения).
• Случайные — без чёткой закономерности (удар метеорита).

За геологическое время климат Земли менялся по множеству причин, а уровень моря поднимался и опускался вместе с количеством ледниковых масс — каждое изменение перестраивало обширные участки местообитаний. Животный мир реагирует на это миграцией, перемещаясь на короткие или длинные расстояния, следуя за благоприятными условиями.

Адаптация — наследственный признак, повышающий выживаемость и репродуктивный успех в определённой среде. Адаптации возникают через естественный отбор — накопление постепенных генетических изменений в течение поколений, а не внутри одной жизни. Когда среда меняется, особи должны изменить своё поведение, переместиться или погибнуть; если изменения происходят быстрее, чем популяция успевает адаптироваться, её численность снижается. Периодические нарушения, такие как пожар, часто являются частью здорового цикла, и многие виды адаптированы к ним (например, некоторые шишки сосны раскрываются только от жара огня).

Экологическая сукцессия — это постепенное, упорядоченное изменение сообщества во времени:

• Первичная сукцессия начинается на обнажённых породах без почвы — после отступления ледника или остывания лавы. Первыми появляются виды-пионеры, такие как лишайники, которые медленно формируют почву. Этот процесс занимает много времени.

• Вторичная сукцессия следует за нарушением, не затрагивающим почвенный покров – после пожара или abandonment сельского хозяйства (заброшенные земли) – поэтому она протекает значительно быстрее.

Сукцессия стремится к относительно стабильному климаксному сообществу. Два особых типа ролей формируют сообщество непропорционально их численности: ключевой вид, чья деятельность удерживает структуру сообщества together (его удаление приводит к краху – морские выдры сдерживают морских ежей), и вид-индикатор, присутствие или здоровье которого сигнализирует о состоянии всей экосистемы (лишайники исчезают там, где загрязнён воздух).

Разобранный пример. Пруд содержит 3 вида рыб с численностью 5, 3 и 2 особи ($N=10$). Индекс разнообразия Симпсона $=1-\sum\left(\tfrac{n}{N}\right)^2 = 1-\left[(0.5)^2+(0.3)^2+(0.2)^2\right] = 1-0.38 = 0.62$. Значение, близкое к 1, означает высокое разнообразие; близкое к 0 – доминирование одного вида. Добавление четвёртого, равного по численности вида, повысило бы индекс.

• Описать биоразнообразие на трёх уровнях: генетическом, видовом и местообитании, и связать более высокое разнообразие с большей устойчивостью.
• Специализированные виды (с узкими требованиями) более уязвимы, чем универсальные, при изменении среды обитания.
• Различать первичную сукцессию (обнажённая порода, нет почвы, медленная) от вторичной (почва сохранена, быстрая).
• Объяснить понятие ключевого вида (несоразмерное влияние) и вида-индикатора (сигнализирует о здоровье экосистемы).
• Назвать четыре экосистемные услуги (проvisioning, regulating, cultural, supporting) с примерами.