Перейти к содержанию
Предметы

AP Биология

Советы

AP Biology is built on four big ideas: evolution, energetics, information storage and transmission, and systems interactions. Its content is huge, but the exam does not test recall of it. It tests whether you can use biology on an unfamiliar case — a species you have never met, an experiment you have never seen.

The science practices are the real syllabus: reading a graph, designing an experiment, identifying the control, and justifying a claim with evidence. These are exactly what the free-response section asks for.

Statistics is examinable. Chi-square, standard error and error bars appear regularly, and they carry marks that pure content revision never reaches.

Notes run through all eight units, with diagrams for the processes that are easier seen than read. The library holds released free-response questions; the biology rubric pays for linking structure to function and for handling data correctly, so the worked answers are built that way.

  • 1

    Химия жизни

    Смотреть урок
    1.1

    Структура воды и водородные связи

    Программа

    Большая идея 4 — Взаимодействие систем: Биологические системы взаимодействуют, и эти системы и их взаимодействия проявляют сложные свойства.

    Цель обучения 1.1.A: Объяснить, как свойства воды, возникающие благодаря ее полярности и водородным связям, влияют на её биологическую функцию.

    • 1.1.A.1 Живые системы зависят от свойств воды для поддержания жизни.
      • 1.1.A.1.i Вода имеет полярность из-за образования полярных ковалентных связей между водородом и кислородом внутри молекул воды. Эта полярность способствует образованию водородных связей между и внутри биологических молекул.
      • 1.1.A.1.ii Вода обладает высокой удельной теплоемкостью, что позволяет поддерживать гомеостаз температуры тела в живых организмах.
      • 1.1.A.1.iii Вода обладает высокой теплотой испарения, что обеспечивает испарительное охлаждение окружающей среды. В живых организмах это свойство позволяет поддерживать температуру тела.
    • 1.1.A.2 Водородные связи между соседними полярными молекулами воды приводят к когезии, адгезии и поверхностному натяжению.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Лёд плавает на воде, потому что водородные связи делают твёрдую воду менее плотной, чем жидкую воду
    Лёд плавает на воде, потому что водородные связи делают твёрдую воду менее плотной, чем жидкая

    Вода является полярной: её кислород притягивает электроны сильнее, чем атомы водорода, создавая на кислороде слегка отрицательный заряд, а на водороде — слегка положительный. Это позволяет молекулам воды образовывать между собой водородные связи, что объясняет поддерживающие жизнь свойства воды:

    • когезия и адгезия (поверхностное натяжение, капиллярный эффект, подъем воды в растениях),
    • высокая удельная теплоёмкость (сопротивляется изменению температуры, стабилизируя организмы),
    • высокая теплота испарения (испарительное охлаждение),
    • плавание льда (менее плотное твердое вещество) и отличная способность быть растворителем для полярных и ионных веществ.
    Водородная связь между двумя полярными молекулами воды
    Водородная связь между двумя полярными молекулами воды
    Исследовать

    Исследуйте, как ковалентная связь делит электроны

    Процесс сближения двух атомов для совместного использования пары электронов, чтобы каждый достиг полной оболочки. В $\text{H}_2$ два атома притягивают электроны одинаково, поэтому связь неполярна — этот контраст делает неравномерное деление электронов в воде (и её $\delta^+/\delta^-$ диполь) таким важным.

    English Русский
    polar/ˈpəʊlə/ полярна
    hydrogen bonds/ˈhaɪdrədʒn bɒndz/ водородные связи
    Cohesion/kəʊˈhiːʒn/ Когезия
    adhesion/ədˈhiːʒn/ адгезия
    specific heat/spəˈsɪfɪk hiːt/ удельная теплоемкость
    Carbon/ˈkɑːbən/ Углерод
    macromolecules/ˈmækrəmɒlɪkjuːlz/ макромолекулы
    polymers/ˈpɒlɪməz/ полимеры
    monomers/ˈmɒnəʊməz/ мономеры
    dehydration synthesis/ˌdiːhaɪˈdreɪʃn ˈsɪnθəsɪs/ синтез с отщеплением воды
    hydrolysis/haɪˈdrɒləsɪs/ гидролиз
    Carbohydrates/ˌkɑːbəʊˈhaɪdreɪts/ Углеводы
    monosaccharides/ˈmɒnəʊsækɑːraɪdz/ моносахариды
    cellulose/ˈseljuːləʊs/ целлюлоза
    Lipids/ˈlɪpɪdz/ Липиды
    hydrophobic/ˌhaɪdrəˈfəʊbɪk/ гидрофобный
    phospholipids/ˈfɒsfəlɪpɪdz/ фосфолипиды
    Nucleic acids/njuːˈklɪɪk ˈæsɪdz/ Нуклеиновые кислоты
    nucleotides/ˈnjuːklɪɒtaɪdz/ нуклеотиды
    Proteins/ˈprəʊtiːnz/ Белки
    amino acids/əˈmiːnəʊ ˈæsɪdz/ аминокислоты
    peptide bonds/ˈpeptaɪd bɒndz/ пептидные связи
    denature/ˈdenətʃə/ денатурация
    1.2

    Элементы жизни

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика: Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 1.2.A: Описать состав макромолекул, необходимых живым организмам.

    • 1.2.A.1 Атомы и молекулы из окружающей среды необходимы для создания новых молекул. Углерод, водород и кислород — наиболее распространенные элементы, используемые для построения биологических молекул, таких как углеводы, белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Кроме того:
      • 1.2.A.1.i Сера используется в строительстве белков.
      • 1.2.A.1.ii Фосфор используется в строительстве фосфолипидов (тип липидов) и нуклеиновых кислот.
      • 1.2.A.1.iii Азот используется в строительстве нуклеиновых кислот.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Живая материя состоит преимущественно из нескольких элементов — углерода, водорода, кислорода, азота, фосфора и серы. Углерод является центральным, так как образует четыре стабильных ковалентные связи, выстраивая длинные цепи, разветвления и кольца — скелеты всех биологических молекул.

    Углеводы и жиры содержат углерод, водород и кислород; белки также содержат азот
    Углеводы и жиры содержат углерод, водород и кислород; белки также содержат азот
    1.3

    Введение в макромолекулы

    Программа

    Большая идея 4 — Взаимодействие систем: Биологические системы взаимодействуют, и эти системы и их взаимодействия проявляют сложные свойства.

    Цель обучения 1.3.A: Описать химические реакции, которые строят и расщепляют биологические макромолекулы.

    • 1.3.A.1 Гидролиз — это химическая реакция, связанная с разрывом ковалентных связей. Этот тип реакций расщепляет молекулы на более мелкие. Когда вода добавляется к связи между мономерами в полимере, связь разрывается. Ион водорода от молекулы воды присоединяется к одному мономеру, а гидроксильная группа молекулы воды — к другому мономеру, завершая реакцию.
    • 1.3.A.2 Синтез дегидратации происходит, когда две меньшие молекулы соединяются посредством ковалентной связи. От одного мономера удаляется ион водорода, а от другого — гидроксильная группа. Это приводит к потере эквивалента молекулы воды из реагентов и соединению двух оставшихся мономеров. Соединение множества мономеров называется полимеризацией.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Большие биологические молекулы — макромолекулы — это полимеры, построенные из повторяющихся мономеров. Клетки соединяют мономеры посредством конденсации (удаление воды для образования связи) и расщепляют полимеры посредством гидролиза (добавление воды). Четыре класса: углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты и белки.

    Дегидратационный синтез строит полимеры и выделяет воду; гидролиз обратен этому процессу
    Конденсация строит полимеры и выделяет воду; гидролиз обратим этому процессу
    Исследовать

    Исследуйте четыре класса макромолекул по их мономерам

    Распределите каждую подсказку по правильному классу макромолекул, сопоставив мономер, из которого они состоят — сахара, нуклеотиды или аминокислоты — и обратите внимание, что липиды являются исключением, так как они не являются истинными полимерами.

    1.4

    Углеводы

    Программа

    Большая идея 4 — Взаимодействие систем: Биологические системы взаимодействуют, и эти системы и их взаимодействия проявляют сложные свойства.

    Цель обучения 1.4.A: Описать структуру и функции углеводов.

    • 1.4.A.1 Моносахариды (простые сахара) являются мономерами для полисахаридов (сложные углеводы). Эти мономеры соединяются ковалентными связями, образуя полимеры, такие как сложные углеводы, которые могут быть линейными или разветвленными.
      • Иллюстративные примеры для 1.4.A.1:
        • Целлюлоза
        • Крахмал
        • Гликоген
      • Замечание об исключении: Молекулярная структура конкретных полимеров углеводов не входит в рамки экзамена AP.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Углеводы состоят из сахарных мономеров (моносахаридов, таких как глюкоза). Они запасают энергию (крахмал, гликоген) и обеспечивают структуру (целлюлоза в клеточных стенках растений). Множество их гидроксильных групп делает их полярными и растворимыми в воде.

    Формы запасных полисахаридов (крахмал, гликоген) и структурного целлюлозы
    Формы запасных полисахаридов (крахмал, гликоген) и структурной целлюлозы
    1.5

    Липиды

    Программа

    Большая идея 4 — Взаимодействие систем: Биологические системы взаимодействуют, и эти системы и их взаимодействия проявляют сложные свойства.

    Цель обучения 1.5.A: Описать структуру и функции липидов.

    • 1.5.A.1 Липиды обычно неполярны и гидрофобны; их структура и функции определяются способом сборки субкомпонентов. Жирные кислоты можно классифицировать как насыщенные или ненасыщенные.
      • 1.5.A.1.i Насыщенные жирные кислоты содержат только одинарные связи между атомами углерода.
      • 1.5.A.1.ii Ненасыщенные жирные кислоты содержат как минимум одну двойную связь между атомами углерода, что вызывает изгиб углеродной цепи.
      • 1.5.A.1.iii Чем больше двойных связей в хвосте жирной кислоты, тем более ненасыщенным становится липид.
      • 1.5.A.1.iv Чем более ненасыщен липид, тем более жидким он является при комнатной температуре.
    • 1.5.A.2 Липиды выполняют разнообразные функции у живых организмов. Примерами липидов являются жиры, стероиды, включая холестерин, и фосфолипиды.
      • 1.5.A.2.i Жиры обеспечивают запас энергии и поддерживают функцию клеток. В некоторых случаях они также служат теплоизоляцией, помогая млекопитающим сохранять тепло.
      • 1.5.A.2.ii Стероиды — это гормоны, поддерживающие физиологические функции, включая рост и развитие, энергетический метаболизм и гомеостаз.
      • 1.5.A.2.iii Холестерин обеспечивает необходимую структурную стабильность клеточных мембран животных.
      • 1.5.A.2.iv Фосфолипиды объединяются, образуя липидные бислои, встречающиеся в плазматических и клеточных мембранах.
      • Замечание об исключении: Молекулярная структура конкретных липидов не входит в рамки экзамена AP.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Липиды являются неполярными и не смешиваются с водой (гидрофобные). К ним относятся жиры (долгосрочное хранение энергии), фосфолипиды (строители мембран) и стероиды. Фосфолипид имеет полярную «головку» и неполярные «хвосты», что является ключом к построению клеточной мембраны.

    Фосфолипид имеет полярную головку и две неполярные хвосты, поэтому фосфолипиды образуют бислой
    У фосфолипида есть полярная головка и два неполярных хвоста, поэтому фосфолипиды образуют бислой
    Триглицерид: глицерин, связанный с тремя жирными кислотами
    Триглицерид: глицерин, присоединённый к трём жирным кислотам
    1.6

    Нуклеиновые кислоты

    Программа

    Большая идея 3 — Хранение и передача информации: Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизнедеятельности.

    Цель обучения 1.6.A: Описать структуру и функции ДНК и РНК.

    • 1.6.A.1 В нуклеиновых кислотах (ДНК и РНК) биологическая информация кодируется последовательностями нуклеотидных мономеров. Каждый нуклеотид имеет следующие структурные компоненты: пятиуглеродный сахар (дезоксирибоза или рибоза), остаток фосфорной кислоты и азотистое основание (аденин, тимин, гуанин, цитозин или урацил).
    • 1.6.A.2 Нуклеиновые кислоты имеют линейную последовательность нуклеотидов с концами, определенными гидроксильной группой 3' (три prime) и фосфатной группой 5' (пять prime) сахара в нуклеотиде. Во время синтеза нуклеиновых кислот нуклеотиды добавляются к 3'-концу растущей цепи, что приводит к образованию ковалентных связей между нуклеотидами.
      • Замечание об исключении: Молекулярная структура конкретных нуклеотидов не входит в рамки экзамена AP.
    • 1.6.A.3 ДНК структурирована как антипараллельная двойная спираль, где две цепи нуклеотидов идут в противоположном направлении от 5' к 3'. В ДНК нуклеотиды аденина спариваются с нуклеотидами тимина посредством водородных связей (A-T), а нуклеотиды цитозина спариваются с нуклеотидами гуанина посредством водородных связей (C-G). В РНК аденин спаривается с урацилом (A-U).
    • 1.6.A.4 Структурные различия между ДНК и РНК включают:
      • 1.6.A.4.i ДНК содержит сахар дезоксирибозу, а РНК содержит сахар рибозу.
      • 1.6.A.4.ii ДНК содержит азотистое основание тимин, а РНК содержит азотистое основание урацил.
      • 1.6.A.4.iii ДНК обычно двухцепочечная, тогда как РНК обычно одноцепочечная.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Пространственная модель двойной спирали ДНК (NHGRI)
    Модель заполнения пространства двойной спирали ДНК (NHGRI)

    Нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) хранят и передают генетическую информацию. Их мономеры — нуклеотиды, каждый из которых состоит из сахара, фосфатной группы и азотистого основания. Последовательность оснований кодирует инструкции; ДНК двухцепочечная, РНК одноцепочечная.

    Комплементарное спаривание оснований удерживает вместе два антипараллельных strands ДНК
    Комплементарное спаривание оснований удерживает две антипараллельные цепи ДНК вместе
    Исследовать

    Исследуйте комплементарное спаривание оснований

    Двигайтесь вдоль матрицы ДНК и наблюдайте, как каждое основание спаривается со своим партнёром посредством комплементарного спаривания оснований ($A$ с $T$, $G$ с $C$) — правила, позволяющего каждой цепи служить матрицей для восстановления другой.

    1.7

    Белки

    Программа

    Большая идея 3 — Хранение и передача информации: Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизнедеятельности.

    Цель обучения 1.7.A: Описать структуру и функции белков.

    • 1.7.A.1 Белки представляют собой линейные цепи аминокислот, соединенные образованием ковалентных (пептидных) связей, которые образуются между карбоксильной группой ($-\text{COOH}$) одной аминокислоты и аминогруппой ($-\text{NH}_2$) следующей аминокислоты, что приводит к росту пептидной цепи.
    • 1.7.A.2 Аминокислоты состоят из центрального атома углерода, связанного с атомом водорода, карбоксильной группой, аминогруппой и переменным R-группой. R-группу аминокислоты можно классифицировать по трем возможным химическим свойствам: гидрофобная/неполярная, гидрофильная/полярная или ионная. Взаимодействия этих R-групп определяют структуру и функцию данного участка белка.
    • 1.7.A.3 Специфическая последовательность аминокислот в белках определяет первичную структуру полипептида, а также общую форму белка.
      • Замечание об исключении: Молекулярная структура аминокислот не входит в рамки экзамена AP.
    • 1.7.A.4 Вторичные структуры белков образуются за счет локального сворачивания, возникающего в результате взаимодействий между атомами скелета полипептидной цепи аминокислотной цепи. Водородные связи формируют такие формы, как α-спирали и β-складчатые листы.
    • 1.7.A.5 Трехмерная форма третичной структуры белка возникает в результате образования водородных связей, гидрофобных взаимодействий, ионных взаимодействий или дисульфидных мостиков.
    • 1.7.A.6 Четверичная структура возникает в результате взаимодействий между несколькими полипептидными цепями. Все четыре уровня структуры белка определяют его функцию.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Четвертичная структура гемоглобина: четыре свернутые полипептидные цепи, каждая из которых содержит гемовую группу
    Кватерничная структура гемоглобина: четыре свернутые полипептидные цепи, каждая содержит гемовую группу

    Белки — это полимеры аминокислот, соединённых пептидными связями. Их последовательность сворачивается в специфическую 3-D форму на четырёх уровнях (первичный, вторичный, третичный, четвертичный), и форма определяет функцию — как ферменты, транспортёры, рецепторы и структурные компоненты. Изменение среды (температура, pH) может денатурировать белок, развернув его и остановив его функционирование.

    Аминокислота и пептидная связь, образованная конденсацией
    Аминокислота и пептидная связь, образованная конденсацией
    Четыре уровня структуры белка
    Четыре уровня структуры белка

    Разобранный пример. Построение полимера из 10 мономеров путём конденсации образует 9 связей и выделяет 9 молекул воды — по одной на каждую связь, следовательно, $N$ мономеров выделяют $N-1$ воды. Гидролиз обратен этому ровно: добавление этих 9 молекул воды расщепляет полимер обратно на 10 мономеров. Именно поэтому биосинтез (конденсация) и пищеварение (гидролиз) являются химическими противоположностями.

    1.7

    Советы для экзамена

    • Проследите каждое свойство воды до его полярности и водородных связей (когезия, высокая удельная теплоёмкость, растворительная способность).
    • Знать четыре класса макромолекул и их мономеры; полимеры строятся путем конденсации и расщепляются путем гидролиза.
    • Для белков структура (форма) определяет функцию — тепло или изменение pH денатурируют их и останавливают работу.
    • В ДНК основания спариваются A–T и C–G на антипараллельных цепях; РНК одноцепочечна и использует U.
    • Сопоставьте каждую молекулу с её ролью (углеводы: энергия/структура; липиды: мембраны/запасы; нуклеиновые кислоты: информация).
  • 2

    Строение и функции клетки

    Смотреть урок
    2.1

    Органеллы и эндоплазматическая мембранная система

    Программа

    Большая идея 4 — Взаимодействие систем (SYI): Биологические системы взаимодействуют, и эти системы и их взаимодействия проявляют сложные свойства.

    Учебная цель 2.1.A: Объяснить, как строение и функции субклеточных компонентов и органелл способствуют функционированию клеток.

    • 2.1.A.1 Рибосомы состоят из рибосомной РНК (рРНК) и белков. Эти немембранные субклеточные структуры присутствуют в клетках всех форм жизни и отражают общее происхождение всей известной жизни. Рибосомы синтезируют белки в соответствии с последовательностями матричной РНК (мРНК).
    • 2.1.A.2 Эндоплазматическая мембранная система представляет собой группу мембранных органелл и субклеточных компонентов (эндоплазматическую сеть (ЭП), аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли и транспортные везикулы, ядерную оболочку и плазматическую мембрану), которые совместно участвуют в модификации, упаковке и транспорте полисахаридов, липидов и белков внутриклеточно и межклеточно.
    • 2.1.A.3 Эндоплазматическая сеть обеспечивает механическую поддержку, помогая клеткам сохранять форму, и участвует в внутриклеточном транспорте.
      • i. Шероховатая ЭП связана с мембранными рибосомами, обеспечивает компартментализацию клетки и помогает осуществлять синтез белков.
      • ii. Функции гладкой ЭП включают детоксикацию клеток и синтез липидов.
      • Исключительное утверждение: Знание конкретных функций гладкой ЭП в специализированных клетках выходит за рамки экзамена AP.
    • 2.1.A.4 Аппарат Гольджи — это мембранная структура, состоящая из ряда уплощенных мембранных цистерн. Функции аппарата Гольджи включают:
      • i. Правильное сворачивание (фолдинг) и химическую модификацию Newly synthesized cellular products ( newly synthesized cellular products )
      • ii. Упаковку белков для транспорта.
      • Исключительное утверждение: Знание роли аппарата Гольджи в синтезе специфических фосфолипидов и упаковке специфических ферментов для лизосом, пероксисом и секреторных везикул выходит за рамки экзамена AP.
      • Иллюстративные примеры для 2.1.A.4:
        • Гликозилирование и другие химические модификации белков, происходящие в аппарате Гольджи, которые определяют функцию или таргетинг белка
    • 2.1.A.5 Митохондрии имеют двойную мембрану, которая создает компартменты для различных метаболических реакций, участвующих в аэробном клеточном дыхании. Наружная мембрана гладкая, тогда как внутренняя мембрана сильно складчатая, образуя складки, что позволяет более эффективно синтезировать АТФ.
    • 2.1.A.6 Лизосомы — это мембранные мешочки, содержащие гидролитические ферменты, переваривающие вещества. Лизосомы также играют роль в программируемой гибели клеток (апоптозе).
    • 2.1.A.7 Вакуоли — это мембранные мешочки, выполняющие множество различных ролей.
      • i. В растительных клетках специализированная крупная вакуоль поддерживает тургорное давление за счет запасания питательных веществ и воды.
      • ii. В животных клетках вакуоли меньше по размеру, их больше, чем в растительных клетках, и они хранят клеточные материалы.
    • 2.1.A.8 Хлоропласты — это специализированные органеллы, встречающиеся у растений и фотосинтезирующих водорослей. Хлоропласты содержат двойную мембрану и служат местом протекания фотосинтеза.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Клетки листа элодеи, заполненные зелёными хлоропластами (световая микрофотография)
    Клетки листа элодеи, заполненные зелёными хлоропластами (световая микроскопия)
    Эпидермис лука под световым микроскопом — чётко видны клеточные стенки и ядра
    Эпидермис лука под световым микроскопом — чётко видны клеточные стенки и ядра

    Эукариотическая клетка распределяет свою работу между оргеллами. Эндомембранная система представляет собой взаимосвязанный комплекс, который синтезирует, модифицирует и транспортирует молекулы: ядро (хранит ДНК), шероховатая и гладкая эндоплазматическая сеть (синтез белков и липидов), Аппарат Гольджи (модификация и упаковка), лизосомы (переваривание) и везикулы, переносящие вещества между ними. Митохондрии (клеточное дыхание) и хлоропласты (фотосинтез) имеют собственные мембраны.

    Растительная клетка также имеет клеточную стенку, крупную вакуоль и хлоропласты
    Растительная клетка также имеет клеточную стенку, крупную вакуоль и хлоропласты
    Обобщенная животная клетка и её органоиды
    Обобщенная животная клетка и её органоиды

    Что именно делает каждый оргелл

    На экзамене требуется назвать структуру и описать её функцию, поэтому учите их парами.

    Рибосомы состоят из рибосомной РНК (рРНК) и белка. Они не имеют мембраны и встречаются во всех формах жизни — у бактерий, архей и эукариот. Это общее присутствие является доказательством общего происхождения: такая центральная структура уже присутствовала у последнего общего предка всех живых организмов. Рибосома считывает матричную РНК (мРНК) и синтезирует закодированный ею белок. Свободные рибосомы производят белки для использования внутри клетки; рибосомы, связанные со шероховатой эндоплазматической сетью, производят белки для экспорта или для включения в мембрану.

    Аппарат Гольджи представляет собой серию уплощённых мембранных цистерн. Белок, поступающий из эндоплазматической сети, проходит через них, и с ним происходят три процесса:

    • он правильно сворачивается и химически модифицируется — чаще всего путём гликозилирования, присоединения коротких сахарных цепочек;
    • он сортируется и таргетируется, благодаря чему изменённый сахарный или фосфатный тег определяет, в какой компартмент будет направлен белок;
    • он упаковывается в везикулу для транспорта.

    Таким образом, Аппарат Гольджи — это не место хранения, а отдел финишной обработки и отправки клетки, и его модификации определяют функции белка и его конечное местоположение.

    Лизосомы — это мембранные мешочки с гидролитическими ферментами, которые переваривают вещества — изношенные оргеллы, захваченные бактерии и частицы пищи, поглощённые клеткой. Их ферменты работают лучше всего при низком pH, который лизосома поддерживает внутри себя; изоляция ферментов защищает остальную часть клетки. Лизосомы также участвуют в апоптозе, запрограммированной гибели клетки, когда клетка намеренно разрушается, например, для формирования пальцев из перепончатой эмбриональной кисти.

    Вакуоли — это мембранные мешочки, выполняющие множество функций: хранение воды, ионов, питательных веществ или отходов, а в растительной клетке крупная центральная вакуоль также давит наружу на клеточную стенку, поддерживая упругость клетки.

    Митохондрии и хлоропласты имеют двойную мембрану, собственную кольцевую ДНК и рибосомы — это доказательство эндосимбиотической теории, рассмотренной ниже.

    2.2

    Почему Клетки Остаются Маленькими

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика (ENE): Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Учебная цель 2.2.A: Объяснить влияние соотношения площади поверхности к объему на обмен материалами между клетками или организмами и окружающей средой.

    • 2.2.A.1 Соотношение площади поверхности к объему влияет на способность биологической системы получать необходимые питательные вещества, выводить продукты обмена, приобретать или рассеивать тепловую энергию, а также обмениваться химическими веществами и энергией с окружающей средой.
      • Соответствующие уравнения:
        • Объем сферы: $V = \dfrac{4}{3}\pi r^3$
        • Объем куба: $V = s^3$
        • Объем прямоугольного параллелепипеда: $V = lwh$
        • Объем цилиндра: $V = \pi r^2 h$
        • Площадь поверхности сферы: $SA = 4\pi r^2$
        • Площадь поверхности куба: $SA = 6s^2$
        • Площадь поверхности прямоугольного параллелепипеда: $SA = 2lh + 2lw + 2wh$
        • Площадь поверхности цилиндра: $SA = 2\pi rh + 2\pi r^2$
        • $r$ = радиус
        • $l$ = длина
        • $h$ = высота
        • $w$ = ширина
        • $s$ = длина одной стороны куба
      • Иллюстративные примеры для 2.2.A.1:
        • Соотношение SA/V и обмен
          • Корневые волоски
          • Запорные клетки
          • Эпителиальные клетки кишечника
        • Цили
        • Устьица
    • 2.2.A.2 Площадь поверхности плазматической мембраны должна быть достаточной для адекватного обмена материалов.
      • i. Соотношение площади поверхности к объему может ограничивать размер и форму клетки. Меньшие клетки, как правило, имеют более высокое соотношение площади поверхности к объему, а также более эффективный обмен материалами с окружающей средой, чем крупные клетки.
      • ii. По мере увеличения объема клетки соотношение площади поверхности к объему уменьшается, а потребность во внутренних ресурсах возрастает.
      • iii. Для адекватного обмена материалов с окружающей средой необходимы более сложные клеточные структуры (например, складки мембран).
      • iv. По мере увеличения размеров организмов их отношение площади поверхности к объему уменьшается, что влияет на такие свойства, как скорость теплообмена с окружающей средой. Меньшие массы пропорционально обмениваются теплом с окружающей средой активнее, чем большие массы. По мере увеличения массы как отношение площади поверхности к объему, так и скорость теплообмена снижаются.
      • v. Существует связь между метаболической скоростью на единицу массы тела и размерами многоклеточных организмов; как правило, чем меньше организм, тем выше метаболическая скорость на единицу массы тела.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Сканирующая электронная микрофотография эритроцитов — без ядра, высокая площадь поверхности для газообмена
    Сканирующая электронная микрофотография эритроцитов — без ядра, высокая площадь поверхности для газообмена

    Клетки остаются маленькими благодаря соотношению площади поверхности к объёму. По мере роста клетки её объём увеличивается быстрее, чем площадь поверхности, поэтому мембрана не успевает обеспечивать достаточный обмен веществ с внутренней средой. Сохранение малых размеров (или плоской/складчатой формы) обеспечивает достаточную площадь поверхности для обслуживания объёма.

    Соотношение площади поверхности к объёму уменьшается по мере увеличения клетки
    Соотношение площади поверхности к объёму уменьшается по мере увеличения клетки

    Разобраный пример. Клетка кубической формы $2\ \mu\text{m}$ со стороной имеет площадь поверхности $6\times2^2=24\ \mu\text{m}^2$ и объём $2^3=8\ \mu\text{m}^3$, поэтому отношение площади поверхности к объему составляет $\tfrac{24}{8}=3$. Увеличение стороны вдвое до $4\ \mu\text{m}$: площадь поверхности $=6\times4^2=96$, объём $=4^3=64$, отношение $=\tfrac{96}{64}=1.5$. Увеличение размера вдвое удвоило отношение – у более крупной клетки значительно меньше мембраны на единицу внутреннего объема, именно поэтому клетки остаются маленькими.

    Исследовать

    Посмотрите на соотношение площади поверхности к объему при росте куба

    По мере роста клетки объём увеличивается быстрее, чем площадь поверхности, поэтому отношение площади поверхности к объёму снижается. Небольшая клетка сохраняет достаточную мембрану для быстрого обмена веществ.

    2.3

    Жидкостная мозаичная модель мембраны

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика (ENE): Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 2.3.A: Опишите роли каждого из компонентов клеточной мембраны в поддержании внутренней среды клетки.

    • 2.3.A.1 Фосфолипиды имеют как гидрофильные, так и гидрофобные области. Полярные гидрофильные фосфатные группы фосфолипидов обращены к водной внешней или внутренней среде, в то время как неполярные гидрофобные жирнокислотные области обращены друг к другу внутри мембраны.
    • 2.3.A.2 Встроенные белки могут быть гидрофильными (с заряженными и полярными боковыми группами), гидрофобными (с неполярными боковыми группами) или иметь оба типа областей.
      • i. Гидрофильные области белков находятся либо внутри самого белка, либо открыты для цитозоля (цитоплазмы).
      • ii. Гидрофобные области белков образуют поверхность, которая взаимодействует с жирными кислотами во внутренней части мембраны.

    Цель обучения 2.3.B: Опишите жидкостную мозаичную модель клеточных мембран.

    • 2.3.B.1 Плазматические мембраны состоят из структурного каркаса из молекул фосфолипидов, в которые встроены белки, стероиды (например, холестерин у позвоночных животных), гликопротеины и гликолипиды. Все эти компоненты могут перемещаться по поверхности клетки внутри мембраны, как показано в модели жидкой мозаики.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Клеточная мембрана представляет собой бислой фосфолипидов — полярные головки обращены к воде, неполярные хвосты находятся внутри, — и испещрена белками. Жидкостная мозаичная модель изображает её как жидкую плёнку, в которой липиды и белки свободно диффундируют. Холестерин и степень ненасыщенности регулируют её текучесть.

    Жидкостная мозаичная модель клеточной мембраны
    Жидкостная мозаичная модель клеточной мембраны
    2.4

    Что Может Проходить Через Мембрану

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика (ENE): Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 2.4.A: Объясните, как структура биологических мембран влияет на селективную проницаемость.

    • 2.4.A.1 Плазматические мембраны отделяют внутреннюю среду клетки от внешней. Селективная проницаемость является результатом наличия гидрофобного внутреннего слоя плазматической мембраны.
    • 2.4.A.2 Маленькие неполярные молекулы, включая $\mathrm{N_2}$, $\mathrm{O_2}$ и $\mathrm{CO_2}$, свободно проходят через мембрану. Гидрофильные вещества, такие как крупные полярные молекулы и ионы, движутся через мембрану с помощью встроенных каналов и транспортных белков.
    • 2.4.A.3 Неполярные углеводородные хвосты фосфолипидов препятствуют движению ионов и полярных молекул через мембрану. Маленькие полярные незаряженные молекулы, такие как $\mathrm{H_2O}$ или $\mathrm{NH_3}$ (аммиак), проходят через мембрану в небольших количествах.

    Цель обучения 2.4.B: Опишите роль клеточной стенки в поддержании структуры и функции клетки.

    • 2.4.B.1 Клеточные стенки бактерий, архей, грибов и растений обеспечивают структурную границу, а также барьер проницаемости для некоторых веществ во внутренние или внешние клеточные среды, защищая от осмотического лизиса.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Мембрана избирательно проницаема. Малые неполярные молекулы ($\text{O}_2$, $\text{CO}_2$) и вода проходят легко; крупные или заряженные/полярные частицы (ионы, глюкоза) не могут пройти через неполярное ядро без помощи. Эта избирательность позволяет клетке контролировать свою внутреннюю среду.

    Три способа прохождения веществ через мембрану
    Три способа прохождения веществ через мембрану
    2.5

    Пассивный и Активный Транспорт

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика (ENE): Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 2.5.A: Опишите механизмы, которые организмы используют для поддержания баланса растворенных веществ и воды.

    • 2.5.A.1 Селективная проницаемость мембран позволяет формировать градиенты концентрации растворенных веществ через мембрану.
    • 2.5.A.2 Пассивный транспорт — это чистое движение молекул из областей с высокой концентрацией в области с низкой концентрацией без прямого расхода метаболической энергии.
    • 2.5.A.3 Активный транспорт требует прямого расхода энергии для перемещения молекул. В некоторых случаях активный транспорт используется для перемещения молекул из областей с низкой концентрацией в области с высокой концентрацией.

    Цель обучения 2.5.B: Опишите механизмы, которые организмы используют для транспорта крупных молекул через плазматическую мембрану.

    • 2.5.B.1 Процессы эндоцитоза и экзоцитоза требуют энергии для перемещения крупных веществ или больших количеств веществ внутрь и наружу клеток.
      • i. При эндоцитозе клетка поглощает крупные молекулы и частицы за счет складывания плазматической мембраны на себя и образования новых (малых) везикул, которые захватывают материал из внешней среды.
      • ii. При экзоцитозе внутренние везикулы выбрасывают материал из клетки путем слияния с плазматической мембраной и секреции крупных молекул наружу.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    • Пассивный транспорт перемещает вещества вниз по их концентрационному градиенту (высокая → низкая) без затрат энергии – диффузия.
    • Активный транспорт перемещает вещества против градиента (низкая → высокая), требуя энергии (АТФ), с помощью белковых насосов, таких как натрий-калиевый насос.
    Активный транспорт перемещает частицы против градиента, используя АТФ и белок-переносчик
    Активный транспорт перемещает частицы против градиента, используя АТФ и белок-переносчик
    Исследовать

    Перекачивайте растворённое вещество против градиента

    Пассивный транспорт перемещает растворённые вещества вниз по градиенту бесплатно; активный транспорт использует АТФ для перекачивания их в обратном направлении, от низкой к высокой концентрации.

    English Русский
    Active transport/ˈæktɪv ˈtrænspɔːt/ Активный транспорт
    Facilitated diffusion/fəˈsɪlɪteɪtɪd dɪˈfjuːʒn/ Фасилитированная диффузия
    carrier/ˈkærɪə/ белок-переносчик
    Osmosis/ɒzˈməʊsɪs/ Осмос
    Tonicity/təˈnɪsɪti/ Тоничность
    hypotonic/ˌhaɪpəʊˈtɒnɪk/ гипотоническая среда
    hypertonic/ˌhaɪpəˈtɒnɪk/ гипертоническая среда
    isotonic/ˌaɪsəˈtɒnɪk/ изотоническим
    Water potential/ˈwɔːtə pəˈtenʃl/ Водный потенциал
    Osmoregulation/ˌɒzmɔːɡjʊˈleɪʃn/ Осморегуляция
    endocytosis/ˌendəʊsɪˈtəʊsɪs/ эндоцитоз
    2.6

    Фасилитированная диффузия

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика (ENE): Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 2.6.A: Объясните, как структура молекулы влияет на ее способность проходить через плазматическую мембрану.

    • 2.6.A.1 Облегченная диффузия требует транспортных или канальных белков для обеспечения движения заряженных ионов через мембрану.
      • i. Мембраны могут поляризоваться в результате движения ионов через мембрану.
      • ii. Заряженные ионы, включая $\mathrm{Na^+}$ (натрий) и $\mathrm{K^+}$ (калий), требуют канальных белков для прохождения через мембрану.
    • 2.6.A.2 Облегченная диффузия обеспечивает движение крупных полярных молекул через мембраны без затрат энергии. В этом типе диффузии вещества движутся по градиенту концентрации.
    • 2.6.A.3 Аквапорины транспортируют большие количества воды через мембраны.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Облегчённая диффузия — это пассивный транспорт через мембранный белок, а именно через канал или переносчик, для частиц, которые не могут пройти через липидный бислой самостоятельно. Она всё ещё происходит по градиенту и не требует энергии, но её скорость может насыщаться, когда все белки заняты.

    Диффузия: частицы распространяются от более высокой к более низкой концентрации, по градиенту
    Диффузия: частицы распространяются от более высокой к более низкой концентрации, по градиенту
    English Русский
    organelles/ˌɔːɡəˈnelz/ органоиды
    endomembrane system/ˈendəʊmembreɪn ˈsɪstəm/ эндомембранная система
    nucleus/ˈnjuːklɪəs/ ядро
    endoplasmic reticulum/ˌendəʊˈplæzmɪk reˈtɪkjʊləm/ эндоплазматическая сеть
    Golgi/ˈɡɒlɡɪ/ Аппарате Гольджи
    lysosomes/ˈlaɪsəsəʊmz/ лизосомы
    Mitochondria/ˌmaɪtəˈkɒndrɪə/ Митохондрии
    chloroplasts/ˈklɔːrəʊplæsts/ хлоропласты
    Ribosomes/ˈrɪbəsəʊmz/ Рибосомы
    ribosomal RNA/ˈrɪbəsɒml ˌɑː en ˈeɪ/ рибосомная РНК
    messenger RNA/ˈmesɪndʒə ˌɑː en ˈeɪ/ матричная РНК (mRNA)
    The Golgi complex/ðə ˈɡɒlɡɪ ˈkɒmpleks/ комплекс Гольджи
    glycosylation/ˌɡlaɪkəsɪˈleɪʃn/ гликозилирование
    hydrolytic enzymes/ˌhaɪdrəˈlɪtɪk ˈenzaɪmz/ гидролитические ферменты
    apoptosis/əpəpˈtəʊsɪs/ апоптозу
    Vacuoles/ˈvækjuːəʊlz/ вакуоли
    surface-area-to-volume ratio/ˈsɜːfɪs ˈeərɪə tə ˈvɒljuːm ˈreɪʃɪəʊ/ отношение площади поверхности к объему
    phospholipid bilayer/ˈfɒsfəlɪpɪd ˈbɪleɪə/ фосфолипидного бислоя
    fluid mosaic model/ˈfluːɪd məˈseɪɪk ˈmɒdl/ жидкомозаичная модель
    selectively permeable/sɪˈlektɪvli ˈpɜːməbl/ селективно проницаемая
    Passive transport/ˈpæsɪv ˈtrænspɔːt/ пассивный транспорт
    diffusion/dɪˈfjuːʒn/ диффузия
    2.7

    Тоничность, водный потенциал и осморегуляция

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика (ENE): Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 2.7.A: Объясните, как градиенты концентрации влияют на движение молекул через мембраны.

    • 2.7.A.1 Внешняя среда может быть гипотонической, гипертонической или изотонической относительно внутренней среды клеток. Движение воды также можно описать как перемещение из гипотонических в гипертонические области. Вода движется осмосом из областей с высоким водным потенциалом в области с низким водным потенциалом.
      • Уравнение (Водный потенциал): $\psi = \psi_p + \psi_s$
        • где:
        • $\psi_p$ = потенциал давления
        • $\psi_s$ = потенциал растворенных веществ
      • Иллюстративные примеры для 2.7.A.1:
        • Сократительная вакуоль у простейших
        • Центральная вакуоль в растительных клетках

    Цель обучения 2.7.B: Объяснить, как осморегуляторные механизмы способствуют здоровью и выживанию организмов.

    • 2.7.B.1 Рост и гомеостаз поддерживаются за счет постоянного движения молекул через мембраны.
    • 2.7.B.2 Осорегуляция поддерживает водный баланс и позволяет организмам контролировать внутренний состав растворенных веществ и водный потенциал. Вода перемещается из областей с низкой осмолярностью или концентрацией растворенных веществ в области с высокой осмолярностью или концентрацией растворенных веществ.
      • Уравнение (Потенциал растворенных веществ раствора): $\psi_s = -iCRT$
        • где:
        • $i$ = константа ионизации
        • $C$ = молярная концентрация
        • $R$ = давление-постоянная $\left(R = 0.0831 \dfrac{L \cdot bars}{mol \cdot K}\right)$
        • $T$ = температура по Кельвину (°C + 273)

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Клетки красного лука в гипертоническом растворе: мембрана отходит от стенки (плазмолиз)
    Клетки красного лука в гипертоническом растворе: мембрана отходит от стенки (плазмолиз)

    Осмос — это диффузия воды через мембрану. Тоничность сравнивает концентрации растворённых веществ: в гипотоническом растворе клетка получает воду (может лопнуть); в гипертоническом — теряет воду (сжимается); в изотоническом нет чистого изменения. Водный потенциал предсказывает направление движения воды (вода движется к более низкому водному потенциалу) и является суммой члена давления и члена растворённого вещества: $\Psi=\Psi_p+\Psi_s$, где потенциал растворённого вещества $\Psi_s=-iCRT$. Осорегуляция — это то, как организмы контролируют этот баланс.

    Как растительные и животные клетки реагируют на растворы с разным водным потенциалом
    Как растительные и животные клетки реагируют на растворы с разным водным потенциалом

    Разобраный пример. Для раствора сахарозы $0.1\,\text{M}$ ($i=1$) в открытой колбе (так как потенциал давления $\Psi_p=0$) при температуре $25\,°\text{C}$ ($T=298\,\text{K}$, $R=0.0831\ \text{L}\cdot\text{bar/mol}\cdot\text{K}$): $\Psi_s=-iCRT=-(1)(0.1)(0.0831)(298)\approx-2.48\ \text{bar}$, следовательно $\Psi\approx-2.48\ \text{bar}$. Растительная клетка, внутренняя среда которой составляет $\Psi=-1.0\ \text{bar}$, помещена в этот раствор: поскольку раствор имеет более отрицательное значение, вода движется из клетки в раствор, и клетка теряет тургор.

    Исследовать

    Наблюдайте движение воды осмосом

    Вода движется через мембрану от высокого водного потенциала к низкому, в сторону более концентрированного (гипертонического) раствора. Установите концентрации и посмотрите, набухнет или сморщится клетка.

    2.8

    Механизмы транспорта через мембрану

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика (ENE): Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 2.8.A: Описать процессы, позволяющие ионам и другим молекулам перемещаться через мембраны.

    • 2.8.A.1 Для активного транспорта молекул через мембрану и создания и поддержания электрохимических градиентов требуется метаболическая энергия (например, от АТФ).
      • i. Белки мембраны необходимы для активного транспорта.
      • ii. Натрий-калиевый насос $\mathrm{Na^+}/\mathrm{K^+}$ и АТФаза способствуют поддержанию мембранного потенциала.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Крупные вещества перемещаются пакетно с помощью везикул: эндоцитоз доставляет вещество внутрь (мембрана его окружает), а экзоцитоз отправляет вещество наружу (везикула сливается с мембраной). Оба процесса требуют энергии и позволяют клеткам импортировать и секретировать крупные молекулы.

    Эндоцитоз вносит материал; экзоцитоз выводит его
    Эндоцитоз вносит материал; экзоцитоз выводит его
    English Русский
    exocytosis/eɡˌzɒsɪˈtəʊsɪs/ экзоцитоз
    compartments/kəmˈpɑːtmənts/ комментарии / отсеки
    endosymbiotic theory/ˌendəʊˌsɪmbaɪˈɒtɪk ˈθɪəri/ теория эндосимбиоза
    ribosomal RNA (rRNA)/ˈrɪbəsɒml ˌɑː en ˈeɪ/ рибосомная РНК (рРНК)
    2.9

    Компартментализация внутри клетки

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика (ENE): Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 2.9.A: Описать мембранные структуры эукариотической клетки.

    • 2.9.A.1 Мембраны и мембранные органеллы в эукариотических клетках обеспечивают компартментализацию внутриклеточных метаболических процессов и специфических ферментативных реакций.

    Цель обучения 2.9.B: Объяснить, как внутренние мембраны и мембранные органеллы способствуют компартментализации функций эукариотической клетки.

    • 2.9.B.1 Внутренние мембраны облегчают клеточные процессы путем минимизации конкурирующих взаимодействий и увеличения площади поверхности, где могут происходить реакции.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Мембраны создают отдельные компартменты, чтобы несовместимые реакции могли протекать одновременно, а условия (pH, уровень ионов) можно было настраивать локально. Эта организация повышает эффективность — внутренние мембраны также увеличивают площадь поверхности для реакций.

    2.10

    Происхождение компартментализации клетки

    Программа

    Большая идея 1 — Эволюция (EVO): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Учебная цель 2.10.A: Описать сходства и/или различия в компартментализации между прокариотическими и эукариотическими клетками.

    • 2.10.A.1 Мембранные органеллы, такие как митохондрии и хлоропласты, эволюционировали от некогда свободноживущих прокариотических клеток посредством эндосимбиоза.
    • 2.10.A.2 Прокариоты обычно не имеют внутренних мембранных органелл, но обладают внутренними регионами со специализированными структурами и функциями.
    • 2.10.A.3 Эукариотические клетки поддерживают внутренние мембраны, которые разделяют клетку на специализированные регионы.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Эндосимбиотическая теория объясняет происхождение митохондрий и хлоропластов: они возникли, когда крупная клетка поглотила свободноживущих прокариот, которые затем стали жить внутри неё. Доказательства — их собственная кольцевая ДНК, собственные рибосомы и двойная мембрана — подтверждают это общее эволюционное происхождение.

    2.10

    Советы для экзамена

    • Используйте два навыка формул AP: отношение площади поверхности к объему (почему клетки остаются маленькими) и водный потенциал $\Psi=\Psi_p+\Psi_s$ ($\Psi_s=-iCRT$).
    • Вода движется в сторону более низкого (более отрицательного) водного потенциала; предсказывайте набухание или сжатие на основе тоничности (гипо-/гипер-/изотоничность).
    • Пассивный транспорт и осмос не требуют энергии (движение по градиенту); активный транспорт требует АТФ (движение против градиента).
    • Различайте диффузию, облегчённую диффузию (с участием канального/переносного белка) и активный транспорт.
    • Объясните селективность мембраны на основе фосфолипидного бислоя — малые неполярные молекулы проходят, крупные/заряженные нуждаются в помощи.
  • 3

    Клеточная энергетика

    Смотреть урок
    3.1

    Ферменты как биологические катализаторы

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика: Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 3.1.A: Объяснить, как ферменты влияют на скорость биологических реакций.

    • 3.1.A.1 Структура и функции ферментов способствуют регуляции биологических процессов. Ферменты — это белки, являющиеся биологическими катализаторами, которые облегчают химические реакции в клетках за счет снижения энергии активации.
    • 3.1.A.2 Для протекания химической реакции, опосредованной ферментом, форма и заряд субстрата должны быть совместимы с активным центром фермента. Это иллюстрируется моделью комплекса фермент-субстрат.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Биологический стиральный порошок использует ферменты, работающие при умеренной температуре и pH
    Биологический стиральный порошок использует ферменты, работающие при умеренной температуре и pH

    Фермент — это белковый катализатор, ускоряющий реакцию за счёт снижения её энергии активации, не расходуясь при этом. Каждый фермент имеет активный центр, который связывает конкретный субстрат («ключ-замок» или индуцированное соответствие), поэтому ферменты обладают высокой специфичностью. Они не изменяют термодинамическую выгодность реакции — только скорость её протекания.

    Фермент снижает энергию активации реакции
    Фермент снижает энергию активации реакции
    Модели «ключ-замок» и индуцированного соответствия действия ферментов
    Модели «ключ-замок» и индуцированного соответствия действия ферментов
    Исследовать

    Увеличьте субстрат и наблюдайте насыщение скорости

    Фермент ускоряет реакцию, снижая энергию активации. По мере увеличения субстрата скорость растёт, затем выходит на плато, когда все активные центры заняты (насыщение).

    English Русский
    enzyme/ˈenzaɪm/ фермент
    catalyst/ˈkætəlɪst/ катализатором
    activation energy/ˌæktɪˈveɪʃn ˈenədʒi/ энергия активации
    active site/ˈæktɪv saɪt/ активный центр
    substrate/ˈsʌbstreɪt/ субстрат
    denatures/ˈdenətʃəz/ денатурирует
    Inhibitors/ɪnˈhɪbɪtəz/ ингибиторы
    The first law/ðə fɜːst lɔː/ Первый закон термодинамики
    The second law/ðə ˈsekənd lɔː/ второй закон термодинамики
    entropy/ˈentrəpi/ энтропии
    constant input of free energy/ˈkɒnstənt ˈɪnpʊt ɒv friː ˈenədʒi/ постоянный приток свободной энергии
    Photosynthesis/ˌfəʊtəʊˈsɪnθəsɪs/ Фотосинтез
    Calvin cycle/ˈkælvɪn ˈsaɪkl/ цикл Кальвина
    prokaryotes/ˈprɒkərɪəʊts/ прокариоты
    cyanobacteria/ˌsaɪəˌnɒbəkˈtɪərɪə/ цианобактерии
    oxygenated atmosphere/ˈɒksɪdʒeneɪtɪd ˈætməsfɪə/ кислородная атмосфера
    banded iron formations/ˈbændɪd ˈaɪən fɔːˈmeɪʃnz/ полосчатые железистые формации
    Cellular respiration/ˈseljʊlə ˌrespɪˈreɪʃn/ Клеточное дыхание
    Glycolysis/ɡlaɪˈkɒləsɪs/ Гликолиз
    Krebs cycle/krebz ˈsaɪkl/ цикле Кребса
    electron transport chain/ɪˈlektrɒn ˈtrænspɔːt tʃeɪn/ дыхательной цепи
    fermentation/fɜːmənˈteɪʃn/ брожение
    3.2

    Влияние факторов среды на работу ферментов

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика: Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 3.2.A: Объяснить, как изменения в структуре фермента могут повлиять на его функцию.

    • 3.2.A.1 Изменение молекулярной структуры компонента в ферментативной системе может привести к изменению его функции или эффективности.
      • i. Денатурация белков, таких как ферменты, происходит, когда структура белка нарушается изменением температуры, pH или химической среды, что исключает способность катализировать реакции.
      • ii. Температуры окружающей среды и pH вне оптимального диапазона для данного фермента вызовут изменения в его структуре (путем разрушения водородных связей), изменяя эффективность, с которой он катализирует реакции.
    • 3.2.A.2 В некоторых случаях денатурация ферментов обратима, позволяя ферменту восстанавливать активность.

    Цель обучения 3.2.B: Объяснить, как клеточная среда влияет на активность ферментов.

    • 3.2.B.1 Относительные концентрации субстратов и продуктов определяют, насколько эффективно протекает ферментативная реакция.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Активность ферментов зависит от условий. У каждого фермента есть оптимальные температура и pH; при выходе за эти пределы белок денатурирует (теряет форму) и перестаёт работать. Концентрация субстрата повышает скорость до момента насыщения фермента. Ингибиторы замедляют работу ферментов: конкурентные блокируют активный центр, неконкурентные связываются в другом месте и изменяют форму.

    У каждой фермента есть оптимальный pH
    У каждого фермента есть оптимальный pH
    Скорость возрастает до оптимальной температуры, затем снижается из-за денатурации фермента
    Скорость возрастает до оптимальной температуры, затем снижается из-за денатурации фермента
    Исследовать

    Измените температуру и наблюдайте активность фермента

    У каждого фермента есть оптимальная температура и pH. Слишком холодно — медленно; слишком горячо денатурирует фермент, его активный центр теряет форму, и активность резко падает.

    3.3

    Клеточная энергия и АТФ

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика: Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 3.3.A: Описать роль энергии в живых организмах.

    • 3.3.A.1 Все живые системы требуют поступления энергии.
    • 3.3.A.2 Жизнь требует высокоупорядоченной системы и не нарушает первый и второй законы термодинамики.
      • i. Поступление энергии должно превышать потери, чтобы поддерживать порядок и обеспечивать работу клеточных процессов.
      • ii. Клеточные процессы, выделяющие энергию, могут быть связаны с клеточными процессами, требующими энергии.
      • iii. Значительная потеря порядка или потока энергии приводит к смерти.
      • Замечание об исключении: Студенты должны будут понять концепцию энергии, но уравнение свободной энергии Гиббса выходит за рамки экзамена AP.
    • 3.3.A.3 Энергетические пути в биологических системах последовательны, что позволяет более контролируемый перенос энергии. Продуктом реакции в метаболическом пути обычно является реагентом для последующего шага в этом пути.

    Цель обучения 3.3.B: Объяснить, как общие, консервативные и фундаментальные процессы и особенности подтверждают концепцию общего предка всех организмов.

    • 3.3.B.1 Основные метаболические пути (например, гликолиз, окислительное фосфорилирование) сохраняются во всех признанных доменах (Археи, Бактерии и Эукариоты).

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    АТФ (аденозинтрифосфат) — это энергетическая валюта клетки. Энергия хранится в его фосфатных связях; отщепление одной фосфатной группы (АТФ → АДФ) выделяет энергию для выполнения клеточной работы, а присоединение новой запасает энергию. Клетки постоянно рециклируют АТФ, сопрягая энерговыделяющие реакции с энергозатратными.

    Цикл АТФ-АДФ запасает и выделяет энергию
    Цикл АТФ-АДФ запасает и выделяет энергию

    Жизнь и законы термодинамики

    Живая клетка высоко упорядочена, и эту упорядоченность часто ошибочно принимают за нарушение законов физики. Это не так.

    • Первый закон гласит, что энергия сохраняется: она меняет форму, но не создаётся и не уничтожается. Клетка не производит энергию — она преобразует химическую энергию глюкозы или световую энергию Солнца в химическую энергию АТФ.
    • Второй закон гласит, что при любом передаче энергии часть энергии теряется в виде тепла, а энтропия вселенной увеличивается. Клетка создаёт порядок внутри себя, но лишь ценой выброса большего беспорядка во внешнюю среду, преимущественно в виде тепла.

    Таким образом, жизнь требует постоянного притока свободной энергии извне. Именно поэтому организм, отрезанный от источника энергии, погибает: поддержание порядка недешёво, и как только приток прекращается, упорядоченная система приходит в негодность.

    3.4

    Фотосинтез

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика: Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 3.4.A: Описать фотосинтетические процессы и структурные особенности хлоропласта, которые позволяют организмам улавливать и запасать энергию.

    • 3.4.A.1 Фотосинтез — это серия реакций, использующих углекислый газ $(\mathrm{CO_2})$, воду $(\mathrm{H_2O})$ и световую энергию для производства углеводов и кислорода $(\mathrm{O_2})$.
      • i. Фотосинтезирующие организмы улавливают энергию солнца и производят сахара, которые могут использоваться в биологических процессах или запасаться.
      • ii. Фотосинтез впервые возник у прокариотических организмов.
      • iii. Научные данные подтверждают утверждение о том, что фотосинтез прокариот (цианобактерий) был ответственным за образование кислородной атмосферы.
      • iv. Прокариотические фотосинтетические пути легли в основу эукариотического фотосинтеза.
      • Уточнение об исключении: Запоминание этапов цикла Кальвина, структуры молекул и названий вовлеченных ферментов, за исключением АТФ-синтазы, выходит за рамки экзамена AP.
    • 3.4.A.2 Строма и тилакоиды находятся внутри хлоропласта.
      • i. Строма — это жидкость внутри внутренней мембраны хлоропласта и вне тилакоида. Реакции фиксации углерода (цикл Кальвина) фотосинтеза протекают в строме.
      • ii. Тилакоидные мембраны содержат пигменты хлорофилла, организованные в два фотосистемы, а также белки электронно-транспортной цепи.
      • iii. Тилакоиды организованы в стопки, называемые гранами. Световые реакции фотосинтеза протекают в гранах.
    • 3.4.A.3 Световые реакции фотосинтеза у эукариот включают серию координированных реакционных путей, которые улавливают энергию света для получения АТФ и НАДФН, обеспечивающих синтез органических молекул в цикле Кальвина. Это обеспечивает энергию для метаболических процессов.

    Цель обучения 3.4.B: Объяснить, как клетки улавливают энергию света и передают ее биологическим молекулам для хранения и использования.

    • 3.4.B.1 Реакции электронно-транспортной цепи (ЭТЦ) происходят в хлоропластах, митохондриях и через плазматические мембраны прокариот. При фотосинтезе электроны, проходящие через тилакоидную мембрану, захватываются и в конечном итоге передаются $\mathrm{NADP^+}$, восстанавливая его до НАДФН в фотосистеме I.
      • Исключенное содержание: Полные названия конкретных переносчиков электронов в электронно-транспортной цепи выходят за рамки экзамена AP.
      • Исключенное содержание: Конкретные этапы, названия ферментов и промежуточные продукты путей этих процессов выходят за рамки данной программы и экзамена AP.
    • 3.4.B.2 Во время фотосинтеза хлорофиллы поглощают энергию света, повышая уровень энергии электронов в фотосистемах I и II. Затем вода расщепляется, поставляя электроны для замещения тех, что были потеряны фотосистемой II.
    • 3.4.B.3 Фотосистемы I и II встроены в тилакоидные мембраны хлоропластов и соединены переносом электронов через ЭТЦ.
    • 3.4.B.4 Когда электроны передаются между молекулами в серии окислительно-восстановительных реакций при прохождении через ЭТЦ, поперек тилакоидной мембраны устанавливается электрохимический градиент протонов (ионов водорода). Мембрана отделяет область с низкой концентрацией протонов снаружи тилакоидной мембраны от области с высокой концентрацией протонов внутри тилакоидной мембраны.
    • 3.4.B.5 Образование протонного градиента связано со синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата посредством АТФ-синтазы. Поток протонов обратно через мембрано-связанную АТФ-синтазу благодаря хемиосмосу движет образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата; это называется фотофосфорилированием.
    • 3.4.B.6 Энергия, уловленная в световых реакциях и переданная АТФ и НАДФН, обеспечивает производство углеводов из углекислого газа в цикле Кальвина. Это происходит в строме хлоропласта.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Хлоропласты заполняют мезофилл растительных клеток — органоиды фотосинтеза
    Хлоропласты заполняют мезофилл растительных клеток — органоиды фотосинтеза

    Фотосинтез улавливает световую энергию для синтеза сахара из $\text{CO}_2$ и воды, выделяя $\text{O}_2$. Он состоит из двух этапов:

    Два этапа фотосинтеза связаны АТФ и НАДФН
    Два этапа фотосинтеза связаны АТФ и НАДФН
    • Световые реакции (в тилакоидных мембранах) используют свет для синтеза АТФ и НАДФН и расщепления воды с выделением кислорода.
    • Цикл Кальвина (в строме) использует эти АТФ и НАДФН для фиксации $\text{CO}_2$ в сахар.

    Таким образом, световая энергия превращается в химическую энергию, запасаемую в глюкозе.

    Откуда взялся кислород в атмосфере

    Фотосинтез не только обеспечивал питанием первые организмы; он изменил планету. Научные данные подтверждают, что фотосинтез у прокариот, в частности у цианобактерий, привёл к образованию кислорода, сформировавшего кислородную атмосферу Земли.

    Доказательства носят физический характер: полосчатые железистые формации в породах возрастом 2.4 миллиардов лет фиксируют процесс окисления и осаждения железа, растворённого в океане, что требует наличия свободного кислорода. До этого события, известного как Большая кислородная катастрофа, атмосфера содержала практически его не имела.

    Два следствия важны для дальнейшего изучения курса. Свободный кислород сделал возможным аэробное дыхание, которое высвобождает значительно больше АТФ на молекулу глюкозы по сравнению с анаэробными путями. Кроме того, он был смертелен для значительной части уже существовавшей анаэробной жизни, поэтому это событие считается одним из крупнейших массовых вымираний в истории Земли — ранним примером изменения организмами собственной среды обитания.

    3.5

    Клеточное дыхание

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика: Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 3.5.A: Описать процессы и структурные особенности митохондрий, позволяющие организмам использовать энергию, запасенную в биологических макромолекулах.

    • 3.5.A.1 Клеточное дыхание использует энергию биологических макромолекул для синтеза АТФ. Дыхание и брожение характерны для всех форм жизни.
    • 3.5.A.2 Аэробное клеточное дыхание у эукариот включает серию координированных ферментативно-катализируемых реакций, улавливающих энергию из биологических макромолекул.
    • 3.5.A.3 ЭТЦ передает электроны в серии окислительно-восстановительных реакций, устанавливающих электрохимический градиент поперек мембран.
      • i. При клеточном дыхании электроны, доставляемые НАДН и $\mathrm{FADH_2}$, передаются серии акцепторов электронов по мере их движения к конечному акцептору электронов, кислороду. Аэробные прокариоты используют кислород в качестве конечного акцептора электронов, тогда как анаэробные прокариоты используют другие молекулы.
      • ii. Перенос электронов через ЭТЦ сопровождается образованием протонного градиента поперек внутренней мембраны митохондрии, при этом мембрана(ы) отделяют область с высокой концентрацией протонов снаружи мембраны от области с низкой концентрацией протонов внутри мембраны. Складки внутренней мембраны увеличивают площадь поверхности, что позволяет синтезировать больше АТФ. У прокариот перенос электронов сопровождается перемещением протонов через плазматическую мембрану.
      • iii. Поток протонов обратно через мембрано-связанную АТФ-синтазу благодаря хемиосмосу движет образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Это называется окислительным фосфорилированием при аэробном клеточном дыхании.
      • iv. При аэробном клеточном дыхании расщепление связи между окислительным фосфорилированием и переносом электронов выделяет тепло. Это тепло может использоваться эндотермными организмами для регуляции температуры тела.
      • Исключенное содержание: Полные названия конкретных переносчиков электронов в электронно-транспортной цепи выходят за рамки экзамена AP.
      • Исключенное содержание: Конкретные этапы, названия ферментов и промежуточные продукты путей этих процессов выходят за рамки данной программы и экзамена AP.

    Цель обучения 3.5.B: Объяснить, как клетки получают энергию из биологических макромолекул для обеспечения клеточных функций.

    • 3.5.B.1 Гликолиз — это биохимический путь, который высвобождает энергию из молекул глюкозы для образования АТФ (из АДФ и неорганического фосфата), НАДН (из $\mathrm{NAD^+}$) и пирувата.
    • 3.5.B.2 Пировиноградная кислота переносится из цитоплазмы в митохондрию, где происходит её окисление. В ходе этого процесса в цикле Кребса (цикле лимонной кислоты) выделяются электроны, что приводит к восстановлению $\mathrm{NAD^+}$ до NADH и FAD до $\mathrm{FADH_2}$, а также высвобождению $\mathrm{CO_2}$.
    • 3.5.B.3 Цикл Кребса протекает в матриксе митохондрии. Во время цикла Кребса из органических промежуточных продуктов выделяется углекислый газ, синтезируется АТФ из АДФ и неорганического фосфата, а электроны передаются коферментами $\mathrm{NAD^+}$ и FAD.
    • 3.5.B.4 Электроны, извлечённые в реакциях гликолиза и цикла Кребса, передаются NADH и $\mathrm{FADH_2}$ в электрон-транспортную цепь (ЭТЦ), расположенную во внутренней мембране митохондрии.
    • 3.5.B.5 При передаче электронов между молекулами в последовательности реакций при прохождении через ЭТЦ устанавливается электрохимический градиент протонов (ионов водорода) через внутреннюю мембрану митохондрии. Значение pH внутри матрикса митохондрии выше, чем в межмембранном пространстве.
    • 3.5.B.6 Ферментация позволяет гликолизу протекать в отсутствие кислорода и приводит к образованию органических веществ, таких как алкоголь и молочная кислота.
      • Утверждение об исключении: Запоминание этапов гликолиза и цикла Кребса, а также структур молекул и названий вовлечённых в них ферментов, выходит за рамки данной программы и экзамена AP.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    ТЭМ митохондрии: складчатая внутренняя мембрана (кристы) увеличивает поверхность для дыхания
    Электронная микроскопия митохондрии: складки внутренней мембраны (кристы) увеличивают поверхность для дыхания

    Клеточное дыхание высвобождает энергию из глюкозы для синтеза АТФ, преимущественно с использованием кислорода. Его этапы:

    Этапы аэробного дыхания и места их протекания в клетке
    Этапы аэробного дыхания и места их протекания в клетке
    • Гликолиз (в цитоплазме) расщепляет глюкозу, образуя немного АТФ.
    • Цикл Кребса (матрикс митохондрий) выделяет $\text{CO}_2$ и загружает переносчики электронов.
    • Электрон-транспортная цепь (внутренняя мембрана) использует эти электроны для перекачивания протонов и синтеза большей части АТФ, где кислород выступает конечным акцептором электронов.

    Без кислорода клетки используют брожение для поддержания гликолиза, вырабатывая значительно меньше АТФ. Фотосинтез и дыхание являются взаимодополняющими процессами — продукты одного являются реагентами другого.

    Разобранный пример. Аэробное дыхание одной молекулы глюкозы даёт чистый выход примерно 2 АТФ из гликолиза, 2 АТФ из цикла Кребса и около 28 АТФ из окислительного фосфорилирования, итого $\approx$ 32 АТФ. Без кислорода работает только гликолиз, поэтому брожение даёт всего 2 АТФ на глюкозу — примерно в 16 раз меньше энергии, именно поэтому аэробные пути доминируют в клетках, богатых кислородом.

    3.5

    Советы для экзамена

    • Фермент снижает энергию активации и не расходуется; его активный центр специфичен для одного субстрата (принцип «ключ-замок»).
    • Скорость реакции возрастает с повышением температуры лишь до оптимума — после этого фермент денатурирует, и скорость снижается (в отличие от обычной химической реакции).
    • Знать цикл АТФ↔АДФ: разрыв фосфатной связи выделяет энергию для работы клетки.
    • Записывать общие уравнения: фотосинтез запасает энергию (синтез глюкозы); дыхание высвобождает её (расщепление глюкозы) — они противоположны.
    • Сопоставить каждый этап с местом его протекания и необходимостью кислорода.
  • 4

    Клеточная коммуникация и клеточный цикл

    Смотреть урок
    4.1

    Клеточная коммуникация

    Программа

    Большая идея 3 — Хранение и передача информации: Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизнедеятельности.

    Обучающий результат 4.1.A: Описать способы взаимодействия клеток друг с другом.

    • 4.1.A.1 Клетки взаимодействуют друг с другом путём прямого контакта или на расстоянии посредством химической сигнализации.
      • Иллюстративные примеры для 4.1.A.1:
        • Иммунные клетки взаимодействуют путём клеточно-клеточного контакта: антигенпрезентирующие клетки (АПК), хелперы Т-лимфоцитов и цитотоксические Т-лимфоциты.

    Обучающий результат 4.1.B: Объяснить, как клетки взаимодействуют друг с другом на коротких и длинных расстояниях.

    • 4.1.B.1 Клетки взаимодействуют на коротких расстояниях с использованием локальных регуляторов, которые воздействуют на клетки, расположенные вблизи клетки, испускающей сигнал.
      • Иллюстративные примеры для 4.1.B.1:
        • Нейромедиаторы
        • Иммунный ответ растений
        • Чувствительность к плотности популяции (quorum sensing) у бактерий
        • Морфогены в эмбриональном развитии
    • 4.1.B.2 Сигналы, выпускаемые одним типом клеток, могут преодолевать большие расстояния, достигая клеток другого типа.
      • Иллюстративные примеры для 4.1.B.2:
        • Инсулин
        • Гормон роста человека
        • Тиреоидные гормоны
        • Тестостерон
        • Эстроген

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Клетки координируют свою деятельность посредством передачи и получения химических сигналов. Сигнализирующая клетка выделяет лиганд, который связывается с рецептором на целевой клетке. Сигналы передаются на разные расстояния: непосредственный контакт (клеточные контакты), локальная сигнализация (близлежащие клетки, например нейромедиаторы) и дальнодействующая сигнализация (гормоны через кровь).

    Молекула сигнала (лиганд) связывается с соответствующим рецептором на целевой клетке
    Молекула сигнала (лиганд) связывается с соответствующим рецептором на целевой клетке
    4.2

    Введение в трансдукцию сигналов

    Программа

    Большая идея 3 — Хранение и передача информации: Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизнедеятельности.

    Обучающий результат 4.2.A: Описать компоненты пути трансдукции сигнала.

    • 4.2.A.1 Пути трансдукции сигнала связывают восприятие сигнала с клеточным ответом.
    • 4.2.A.2 Многие пути трансдукции сигнала включают модификации белков и каскады фосфорилирования.

    Обучающий результат 4.2.B: Описать роль компонентов пути трансдукции сигнала в формировании клеточного ответа.

    • 4.2.B.1 Сигнализация начинается с распознавания химического посредника — лиганда — рецепторным белком в целевой клетке.
      • i. Домен связывания лиганда рецептора узнаёт специфический химический посредник, которым может быть пептид (белок) или малая молекула.
      • ii. G-белковые рецепторы являются примером рецепторных белков у эукариот.
      • iii. Рецепторы могут располагаться на поверхности целевой клетки или в цитоплазме или ядре целевой клетки.
    • 4.2.B.2 Сигнальные каскады передают сигналы от рецепторов к клеточным мишеням, часто усиливая входящие сигналы, что приводит к соответствующим ответам клетки. Ответами могут быть рост клетки, секреция веществ или экспрессия генов.
      • i. После связывания лиганда внутриклеточный домен рецепторного белка меняет свою форму, инициируя трансдукцию сигнала.
      • ii. Ферменты и вторичные посредники, такие как циклический АМФ (цАМФ), передают и усиливают внутриклеточный сигнал.
      • iii. Гормоны являются примером сигнального посредника, который может преодолевать большие расстояния в кровотоке.
      • iv. Связывание лигандов с лиганд-зависимыми ионными каналами может привести к открытию или закрытию канала.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Трансдукция сигналов преобразует внешний сигнал в клеточный ответ в три этапа: приём (связывание лиганда с рецептором), трансдукция (передача сигнала системой молекул внутри клетки) и ответ (изменение активности клетки, например включение гена). Рецепторы специфичны, поэтому клетка реагирует только на те сигналы, которые может принять.

    Химический синапс: трансдукция сигнала передаёт сообщение через щель с участием лиганда и рецептора
    Химический синапс: трансдукция сигнала передаёт сообщение через щель с участием лиганда и рецептора
    4.3

    Пути трансдукции сигналов

    Программа

    Большая идея 3 — Хранение и передача информации: Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизнедеятельности.

    Обучающий результат 4.3.A: Описать различные типы клеточных ответов, вызываемых путём трансдукции сигнала.

    • 4.3.A.1 Трансдукция сигнала может приводить к изменениям в экспрессии генов и функциях клетки, что может изменить фенотип или привести к запрограммированной клеточной гибели (апоптозу).
      • Иллюстративные примеры для 4.3.A.1:
        • Использование микробами химических посредников для связи с соседними клетками и регуляции специфических путей в зависимости от плотности популяции (чувствительность к плотности популяции)
        • Стимуляция распада гликогена адреналином у млекопитающих

    Обучающий результат 4.3.B: Объяснить, как изменение структуры любой сигнальной молекулы влияет на активность сигнального пути.

    • 4.3.B.1 Изменения в путях трансдукции сигнала могут менять клеточные ответы. Мутации в любом домене рецепторного белка или в любом компоненте сигнального пути могут повлиять на последующие компоненты, изменяя дальнейшую трансдукцию сигнала.
      • Иллюстративные примеры для 4.3.B.1:
        • Цитокины регулируют экспрессию генов, обеспечивая репликацию и деление клеток.
        • Половые феромоны дрожжей запускают экспрессию генов спаривания.
        • Уровень этилена вызывает изменения в выработке различных ферментов, позволяя плодам созревать.
        • Гены HOX регулируют планы тела животных в процессе эмбрионального развития.
    • 4.3.B.2 Вещества, взаимодействующие с любым компонентом сигнального пути, могут активировать или ингибировать этот путь.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    На этапе трансдукции сигнал проходит через путь — часто каскад белков, активирующих друг друга, что обычно усиливает сигнал, позволяя нескольким лигандам вызвать мощный ответ. Вторичные посредники (например, циклический АМФ или ионы кальция) быстро распространяют сигнал по всей клетке. Изменение на одном этапе может изменить весь итоговый результат.

    Сигнальный каскад усиливает сообщение внутри клетки
    Сигнальный каскад усиливает сообщение внутри клетки
    4.4

    Обратная связь

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика: Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 4.4.A: Объяснить, как положительная и отрицательная обратная связь помогают поддерживать гомеостаз.

    • 4.4.A.1 Организмы используют механизмы обратной связи для поддержания внутренней среды в ответ на внутренние и внешние изменения.
      • i. Механизмы отрицательной обратной связи поддерживают гомеостаз за счет ослабления начального стимула для регуляции физиологических процессов. Если система нарушена или возмущена, механизмы отрицательной обратной связи возвращают систему к заданному уровню (установочному значению). Эти процессы протекают на молекулярном, клеточном и организменном уровнях.
        • Иллюстративные примеры для 4.4.A.1.i:
          • Регуляция уровня сахара в крови инсулином/глюкагоном
      • ii. Механизмы положительной обратной связи усиливают реакции и процессы у биологических организмов. Переменная, инициирующая реакцию, отодвигается дальше от исходного установочного значения. Усиление происходит, когда стимул дополнительно интенсифицируется, что, в свою очередь, запускает дополнительную реакцию, приводящую к изменению системы.
        • Иллюстративные примеры для 4.4.A.1.ii:
          • Лактация у млекопитающих
          • Начало родов при родах
          • Созревание плодов

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Обратная связь поддерживает баланс систем:

    Негативная обратная связь обнаруживает и корректирует изменения
    Негативная обратная связь обнаруживает и корректирует изменения
    • Негативная обратная связь противодействует изменению для восстановления установочного значения (как термостат) — она обеспечивает гомеостаз.
    • Положительная обратная связь усиливает изменение, доводя процесс до завершения (как схватки при родах или свертывание крови).
    Исследовать

    Отрицательная обратная связь поддерживает стабильность

    Отрицательная обратная связь фиксирует изменения и противодействует им, удерживая переменную (например, уровень глюкозы в крови) около заданного значения. Отклоните её и посмотрите, как система скорректирует ситуацию.

    English Русский
    signals/ˈsɪɡnlz/ сигналы
    ligand/ˈlɪɡænd/ лигандом
    receptor/rɪˈseptə/ рецептор
    hormones/ˈhɔːməʊnz/ гормоны
    Signal transduction/ˈsɪɡnl trænsˈdʌkʃn/ сигнальная трансдукция
    Feedback/ˈfiːdbæk/ Обратная связь
    Negative feedback/ˈneɡətɪv ˈfiːdbæk/ Отрицательная обратная связь
    homeostasis/ˌhəʊmiːəˈstɑːsiz/ гомеостазу
    Positive feedback/ˈpɒzɪtɪv ˈfiːdbæk/ Положительная обратная связь
    4.5

    Клеточный цикл

    Программа

    Большая идея 3 — Хранение и передача информации: Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизнедеятельности.

    Цель обучения 4.5.A: Описать события, происходящие в клеточном цикле.

    • 4.5.A.1 Клеточный цикл — это строго регулируемая серия событий, контролирующих рост и размножение эукариотических клеток.
      • i. Клеточный цикл состоит из последовательных стадий интерфазы (G1, S, G2), митоза и цитокинеза.
      • ii. Фаза G1: Клетка метаболически активна, удваивает органеллы и цитоплазматические компоненты.
      • iii. Фаза S: ДНК находится в виде хроматина и реплицируется, образуя две сестринские хроматиды, соединенные центромерой.
      • iv. Фаза G2: Происходит синтез белков, АТФ вырабатывается в больших количествах, центриоли дублируются.
      • v. Клетка может войти в стадию (G0), на которой она больше не делится, но может вернуться в клеточный цикл в ответ на соответствующие сигналы.
      • vi. Неделящиеся клетки могут выйти из клеточного цикла или быть заблокированными на определенной стадии клеточного цикла.

    Цель обучения 4.5.B: Объяснить, как митоз обеспечивает передачу хромосом от одного поколения клеток к следующему.

    • 4.5.B.1 Митоз — это процесс, обеспечивающий передачу полного генома от материнской клетки двум генетически идентичным дочерним клеткам у эукариот.
      • i. Митоз играет роль в росте, восстановлении тканей и бесполом размножении.
      • ii. Митоз происходит последовательно (профаза, метафаза, анафаза, телофаза) и чередуется с интерфазой в клеточном цикле.
      • iii. Профаза: Сестринские хроматиды конденсируются, митотическое веретено начинает формироваться, центриоли перемещаются к противоположным полюсам клетки.
      • iv. Метафаза: Веретонные нитеи выравнивают хромосомы по экватору клетки.
      • v. Анафаза: Парные сестринские хроматиды разделяются, когда веретонные нитеи тянут хроматиды к полюсам.
      • vi. Телофаза: Митотическое веретено разрушается, формируется новая ядерная оболочка, затем происходит деление цитоплазмы.
      • vii. Цитокинез: В животных клетках образуется борозда деления, в растительных — клеточная пластинка, в результате чего образуются две новые дочерние клетки.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Клетки корешка лука на разных стадиях митоза (световая микрофотография)
    Клетки корешка лука на разных стадиях митоза (световая микрофотография)

    Клеточный цикл — это жизнь клетки от одного деления до следующего: межфазное состояние (рост G1, репликация ДНК S, подготовка G2), за которым следуют митоз (M) и цитокинез, образующие две идентичные дочерние клетки. Межфазное состояние занимает большую часть времени; ДНК копируется только в S-фазе.

    Клеточный цикл: межфазное состояние, затем митоз и цитокинез
    Клеточный цикл: межфазное состояние, затем митоз и цитокинез
    Делящийся фибробласт: цитокинеза разделяет одну клетку на две после завершения митоза
    Фибробласт делится: цитокинез разделяет одну клетку на две после завершения митоза
    Кончик корня лука на метафазе: хромосомы выстраиваются перед расхождением сестринских хроматид
    Корешок лука в метафазе: хромосомы выстраиваются перед разделением сестринских хроматид
    Исследовать

    Пройдите через клеточный цикл

    Клеточный цикл копирует ДНК (S-фаза), а затем равномерно разделяет её в митозе, образуя две идентичные клетки. Пройдите через стадии.

    English Русский
    cell cycle/sel ˈsaɪkl/ клеточный цикл
    interphase/ˌɪntəˈfeɪz/ интерфаза
    mitosis/maɪˈtəʊsɪs/ митоз
    checkpoints/ˈtʃekpɔɪnts/ контрольные точки
    cancer/ˈkænsə/ раку
    4.6

    Регуляция клеточного цикла

    Программа

    Большая идея 3 — Хранение и передача информации: Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизнедеятельности.

    Цель обучения 4.6.A: Описать роль контрольных точек в регулировании клеточного цикла.

    • 4.6.A.1 Ряд внутренних механизмов контроля или контрольных точек регулирует прогрессирование через клеточный цикл.
    • 4.6.A.2 Взаимодействие между циклинами и циклинзависимыми киназами контролирует клеточный цикл.
      • Замечание об исключении: Знание конкретных пар циклин-CDK или факторов роста выходит за рамки экзамена AP.

    Цель обучения 4.6.B: Описать последствия нарушений клеточного цикла для клетки или организма.

    • 4.6.B.1 Нарушения клеточного цикла могут привести к раку или апоптозу (программированной гибели клеток).

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Цикл контролируется на контрольных точках, которые проверяют условия перед продолжением (Целостна ли ДНК? Хромосомы прикреплены?). Внутренние сигналы (циклины и их киназы) и внешние сигналы двигают цикл вперед. Когда этот контроль нарушается — например, из-за мутации, игнорирующей контрольную точку, — клетки делятся неконтролируемо, что является основой рака.

    Неконтролируемое деление из-за сбоя контрольных точек формирует опухоль
    Неконтролируемое деление из-за сбоев контрольных точек формирует опухоль

    Разобранный пример. Усиление сигнала в каскаде: один гормон активирует один рецептор, который запускает около 100 переносных белков, а каждый из них вырабатывает около 1,000 молекул вторичных посредников — таким образом, один сигнал приводит к образованию примерно $100 \times 1000 = 10^{5}$ молекул продукта. Вот почему концентрация гормона всего в $10^{-9}\,\text{M}$ может вызвать мощную клеточную реакцию.

    4.6

    Советы для экзамена

    • При трансдукции сигнала назовите три этапа: восприятие → трансдукция → ответ.
    • Отрицательная обратная связь изменяет направление изменения для поддержания стабильности гомеостаза; положительная обратная связь усиливает изменение до завершения (роды, свертывание).
    • Расставьте этапы клеточного цикла: межфазное состояние (рост, копирование ДНК в S-фазе), затем митоз → две идентичные дочерние клетки.
    • ДНК копируется один раз, в S-фазе, поэтому каждая дочерняя клетка получает полную копию.
    • Сбои контрольных точек позволяют неконтролируемому делению → рак.
  • 5

    Наследственность

    Смотреть урок
    5.1

    Мейоз

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 5.1.A: Объяснить, как мейоз обеспечивает передачу хромосом от одного поколения к следующему.

    • 5.1.A.1 Мейоз — это процесс, обеспечивающий образование гаплоидных половых клеток (гамет), иногда называемых дочерними клетками, у диплоидных организмов, размножающихся половым путем.
    • 5.1.A.2 Мейоз I включает следующие этапы:
      • i. Профаза I: Гомологичные хромосомы спариваются и конденсируются, происходит синапс, затем могут образовываться хиазмы, мейотическое веретено начинает формироваться, центриоли перемещаются к противоположным полюсам клетки, а ядерная оболочка разрушается.
      • ii. Метафаза I: Мейотические веретонные нитеи выравнивают пары гомологичных хромосом по экватору клетки на метафазной пластине.
      • iii. Анафаза I: Гомологичные хромосомы разделяются, тогда как сестринские хроматиды остаются связанными, поскольку мейотические веретонные нитеи тянут хромосомы к полюсам.
      • iv. Телофаза I: Мейотическое веретено разрушается, формируется новая ядерная оболочка, образуется борозда деления (у животных) или клеточная пластинка (у растений), происходит цитокинез. Образуются две гаплоидные дочерние клетки (в конце мейоза I).
    • 5.1.A.3 Мейоз II включает следующие этапы:
      • i. Профаза II: Формируется мейотическое веретено; сестринские хроматиды, соединенные центромерой, прикрепляются к мейотическому веретену.
      • ii. Метафаза II: Хромосомы выстраиваются по экваториальной пластине; кинетохор каждой хроматиды прикреплен к микротрубочке, отходящей от полюсов.
      • iii. Анафаза II: Белки в центромерах разрушаются, сестринские хроматиды расходятся и тянутся к противоположным полюсам клетки.
      • iv. Телофаза II: Мейотическое веретено деления разрушается, формируется новая ядерная оболочка, образуется борозда деления (у животной клетки) или клеточная пластинка (у растительной клетки), хроматиды начинают деспирализоваться, происходит цитокинез. Образуются четыре гаплоидные дочерние клетки, каждая из которых содержит не реплицированную хроматиду.

    Цель обучения 5.1.B: Описать сходства и различия между фазами и результатами митоза и мейоза.

    • 5.1.B.1 Митоз и мейоз схожи использованием веретена деления для перемещения хромосом, но различаются количеством образующихся клеток и генетическим составом дочерних клеток.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Человеческий кариотип: 22 пар аутосом плюс половые хромосомы
    Человеческий кариотип: 22 пары аутосом плюс половые хромосомы

    Мейоз образует гаметы (яйца и сперматозоиды) с половиной числа хромосом, так что оплодотворение восстанавливает полный набор. Одна диплоидная клетка делится дважды, давая четыре гаплоидные клетки. Мейоз I разделяет гомологичные хромосомы (уменьшая число); мейоз II разделяет сестринские хроматиды (как митоз).

    Мейоз уменьшает число хромосом вдвое за два деления
    Мейоз уменьшает число хромосом вдвое за два деления
    Исследовать

    Разделите хромосомы клетки

    Мейоз уменьшает число хромосом вдвое и перемешивает гены, создавая четыре генетически разнообразных гаметы. Пройдите через деления, чтобы увидеть процесс.

    English Русский
    Meiosis/meɪˈəʊsɪs/ Мейоз
    gametes/ˈɡæmiːts/ гаметы
    homologous chromosomes/həˈmɒləɡəs ˈkrəʊməsəʊmz/ гомологичные хромосомы
    5.2

    Мейоз и генетическое разнообразие

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 5.2.A: Объяснить, как процесс мейоза обеспечивает генетическое разнообразие.

    • 5.2.A.1 Правильное разделение гомологичных хромосом в мейозе I и сестринских хроматид в мейозе II гарантирует, что каждая гамета получает гаплоидный (1n) набор хромосом, включающий ассортимент как материнских, так и отцовских хромосом. При неправильном разделении (нерасхождение) гаметы перестают быть гаплоидными.
    • 5.2.A.2 В профазе I мейоза несестринские хроматиды обмениваются генетическим материалом посредством процесса, называемого кроссинговер (рекомбинация), что увеличивает генетическое разнообразие resulting gametes.
    • 5.2.A.3 Половое размножение у эукариотов повышает генетическое разнообразие, включая кроссинговер, случайный ассортимент хромосом во время мейоза и последующее оплодотворение гамет.
      • Исключительное утверждение: Знание деталей циклов полового размножения у различных растений и животных выходит за рамки экзамена AP.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Мейоз перемешивает гены тремя способами, благодаря чему потомки отличаются от родителей и друг от друга:

    Независимое расхождение образует множество комбинаций гамет
    Независимое расхождение создает множество комбинаций гамет
    Кроссинговер обменивается участками между гомологичными хромосомами
    Кроссинговер меняются участками между гомологичными хромосомами
    • Кроссинговер: гомологичные хромосомы обмениваются участками в мейозе I.
    • Независимое расхождение: каждая пара гомологичных хромосом выстраивается и разделяется случайно.
    • Случайное оплодотворение: любой сперматозоид может встретиться с любой яйцеклеткой.

    Вместе они создают огромное разнообразие — сырье для эволюции.

    English Русский
    Crossing over/ˈkrɒsɪŋ ˈəʊvə/ Кроссинговер
    Independent assortment/ˌɪndɪˈpendənt əˈsɔːtmənt/ Независимое расхождение
    alleles/əˈliːlz/ аллели
    genotype/ˈdʒenətaɪp/ генотип
    phenotype/ˈfenətaɪp/ фенотип
    dominant/ˈdɒmɪnənt/ доминирующей
    recessive/rɪˈsesɪv/ рецессивный
    5.3

    Менделевская генетика

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 5.3.A: Объяснить наследование генов и признаков согласно законам Менделя.

    • 5.3.A.1 Законы менделизма о segregation и независимом ассортименте можно применять к генам, расположенным на разных хромосомах.
    • 5.3.A.2 В большинстве случаев оплодотворение включает слияние двух гаплоидных гамет, восстанавливая диплоидный набор хромосом и увеличивая генетическое разнообразие в популяциях за счет создания новых комбинаций аллелей в зиготе.
      • i. Правила вероятности могут быть применены для анализа передачи одиночных генных признаков от родителей к потомству.
      • ii. Моногибридное, дигибридное и аналитическое скрещивания могут использоваться для определения того, являются ли аллели доминантными или рецессивными.
      • iii. Генотип организма — это совокупность аллелей, унаследованных одним организмом для одного или нескольких генов. Генотип организма может быть гомозиготным или гетерозиготным для каждого гена.
      • iv. Фенотип организма — это наблюдаемое проявление унаследованных признаков.
      • v. Паттерны наследования (аутосомный, генетически сцепленный, половой) и то, является ли аллель доминантным или рецессивным, часто можно предсказать по данным, включая родословные. Квадраты Пеннета могут использоваться для предсказания генотипов и фенотипов родителей и потомков.
      • Уравнение (Законы вероятности): Если $A$ и $B$ несовместны, то: $P(A \text{ or } B) = P(A) + P(B)$
      • Уравнение (Законы вероятности): Если $A$ и $B$ независимы, то: $P(A \text{ and } B) = P(A) \times P(B)$

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Естественная изменчивость полосатости раковины улиток — наследственные различия, на которые может действовать отбор
    Естественная вариация окраски улиточной раковины — наследственные различия, на которые может действовать отбор

    Альтернативные версии гена называются аллелями. Генотип организма (его аллели) определяет его фенотип (его признаки). Правила Менделя: доминантный аллель маскирует рецессивный; два аллеля сегрегируют в разные гаметы (закон сегрегации); гены разных признаков расходятся независимо. Квадрат Пеннета предсказывает соотношения потомства (при скрещивании гетерозигот получается 3:1). Гомозигота означает два одинаковых аллеля; гетерозигота означает два различных.

    Моногибридная сетка Пеннета, дающая соотношение 3:1
    Моногибридный квадрат Пеннета, дающий соотношение 3:1

    Разобранный пример. Для дигибридного скрещивания двух независимых генов, $AaBb\times AaBb$, используйте правило умножения вместо квадрата-таблицы на $16$. Каждый ген по отдельности дает $\tfrac34$ доминантных, так что вероятность того, что потомство проявит оба доминантных признака, составляет $\tfrac34\times\tfrac34=\tfrac{9}{16}$, а вероятность полностью рецессивного $aabb$ равна $\tfrac14\times\tfrac14=\tfrac{1}{16}$. Перемножение двух независимых $3{:}1$ соотношений именно то, что дает классическую схему $9{:}3{:}3{:}1$.

    Исследовать

    Скрестите двух родителей

    Клетка Пеннета объединяет аллели каждого родителя для прогнозирования соотношений потомства. Задайте генотипы родителей и прочтите ожидаемые пропорции.

    English Русский
    Punnett square/ˈpʌnɪt skweə/ Таблица Пеннета
    Homozygous/ˌhɒməˈzɪɡəs/ гомозиготный
    heterozygous/ˌhetrəˈzɪɡəs/ гетерозиготный
    Incomplete dominance/ɪŋkəmˈpliːt ˈdɒmɪnəns/ Неполное доминирование
    Codominance/ˈkəʊdəmɪnəns/ Кодоминирование
    polygenic/ˌpɒlɪˈdʒenɪk/ полигенный
    sex-linked/seks lɪŋkt/ сцепленный с полом
    5.4

    Неменделевская генетика

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 5.4.A: Объяснить отклонения от модели Менделя наследования признаков.

    • 5.4.A.1 Паттерны наследования многих признаков не следуют отношениям, предсказанным законами Менделя, и могут быть выявлены количественным анализом, когда наблюдаемые фенотипические отношения статистически отличаются от предсказанных.
      • i. Гены, расположенные на одной хромосоме, называются генетически сцепленными. Вероятность того, что эти сцепленные гены будут сегрегировать вместе во время мейоза, может быть использована для расчета карты расстояния (или картных единиц) между ними на хромосоме. Этот расчет называется картированием генов или генетической картой.
      • ii. Кодоминализация возникает, когда фенотип от обоих аллелей экспрессируется таким образом, что гетерозигота имеет другой фенотип, чем любой из гомозигот.
      • iii. Неполное доминирование возникает, когда ни один аллель гена не может маскировать другой, поэтому фенотип гетерозиготы представляет собой смешанную версию доминантного и рецессивного фенотипов.
    • 5.4.A.2 Некоторые признаки, известные как половые признаки (X- или Y-сцепленные), определяются генами на половых хромосомах. Паттерн наследования половых признаков часто можно предсказать по данным, включая родословные, указывающие на генотипы и фенотипы как родителей, так и потомков.
      • Иллюстративные примеры для EK 5.4.A.2:
        • Половые признаки (X- или Y-сцепленные) находятся на половых хромосомах.
        • Половые признаки (X- или Y-сцепленные) наследуются с большей частотой у особей XY, чем у особей XX.
        • У некоторых видов хромосомная основа определения пола не основана на X и Y хромосомах (например, ZW у птиц, гаплодиплоидия у пчел).
    • 5.4.A.3 Плейотропия — это явление, при котором экспрессия одного гена приводит к появлению множества признаков или эффектов; поэтому эти признаки не сегрегируют независимо.
    • 5.4.A.4 Некоторые признаки являются результатом внеядерного наследования.
      • i. Хлоропласты и митохондрии случайно ассортируются в гаметы и дочерние клетки; следовательно, признаки, определяемые ДНК хлоропластов и митохондрий, не следуют простым менделевским правилам.
      • ii. У животных митохондрии обычно передаются через яйцеклетку, а не через сперматозоид; следовательно, признаки, определяемые митохондриальной ДНК, обычно наследуются по материнской линии.
      • iii. У растений митохондрии и хлоропласты передаются через семязачаток, а не через пыльцу; таким образом, признаки, определяемые митохондриями и хлоропластами, обычно наследуются по материнской линии.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Многие признаки не подчиняются простому доминированию:

    Сцепленное с полом наследование даёт разные результаты у сыновей и дочерей
    Сцепление с полом дает разные результаты у сыновей и дочерей
    • Неполное доминирование: гетерозиготы представляют собой смесь (красный × белый → розовый).
    • Кодоминирование: оба аллеля проявляются полностью (группа крови AB).
    • Множественные аллели, полигенные признаки (множество генов, как рост), плейотропия (один ген, многие эффекты) и сцепленные с полом гены (на X-хромосоме) все дают более сложные соотношения.

    Пример решения (χ²-критерий). Чтобы проверить, соответствуют ли реальные данные ожидаемому соотношению, используйте $\chi^2=\sum\dfrac{(o-e)^2}{e}$. Моногибридное скрещивание предсказывает $3{:}1$, поэтому из $80$ потомков ожидается $60$ доминантных и $20$ рецессивных особей, но вы наблюдаете $55$ и $25$. Тогда $\chi^2=\dfrac{(55-60)^2}{60}+\dfrac{(25-20)^2}{20}=\dfrac{25}{60}+\dfrac{25}{20}=0.42+1.25=1.67$. При $1$ степени свободы критическое значение при $p=0.05$ составляет $3.84$; поскольку $1.67<3.84$, мы не отвергаем нулевую гипотезу – отклонение находится в пределах случайности.

    5.5

    Влияние среды на фенотип

    Программа

    Устойчивое понимание (БОЛЬШАЯ ИДЕЯ 4 — Взаимодействие систем): Биологические системы взаимодействуют, и эти системы, а также их взаимодействия обладают сложными свойствами.

    Цель обучения 5.5.A: Объяснить, как один и тот же генотип может приводить к различным фенотипам при разных условиях окружающей среды.

    • 5.5.A.1 Условия окружающей среды влияют на экспрессию генов и могут приводить к фенотипической пластичности (например, способности отдельных генотипов производить различные фенотипы).
      • Иллюстративные примеры для EK 5.5.A.1:
        • Рост и вес у людей
        • Окраска цветков в зависимости от pH почвы
        • Сезонная окраска шерсти у арктических животных
        • Определение пола у рептилий
        • Влияние повышенного УФ-излучения на выработку меланина у животных
        • Наличие противоположного типа спаривания на выработку феромонов у дрожжей и других грибов

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Фенотип определяется не только генами – среда также играет важную роль. Температура, питание и другие факторы могут изменять экспрессию генов (тёмный мех у гималайского кролика в холодных местах, высота растения при большем количестве солнечного света). Таким образом, одинаковые генотипы могут давать разные фенотипы в различных условиях.

    5.5

    Советы для экзамена

    • Сравните митоз (2 идентичные клетки с полным набором хромосом) с мейозом (4 неидентичные гаметы с половинным набором).
    • Объясните вариабельность, возникающую в результате кроссинговера, независимого расхождения и случайного оплодотворения. *
    • Используйте правило умножения для дигибридного скрещивания (вероятность каждого гена $3{:}1$ перемножается), а также χ²-тест ($\chi^2=\sum\frac{(o-e)^2}{e}$) для оценки наблюдаемых и ожидаемых соотношений.
    • Различайте генотип (аллели) и фенотип (то, что мы видим) — $AA$ и $Aa$ могут выглядеть одинаково.
    • Распознавайте неменделевские паттерны: неполное доминирование, кодоминирование и сцепление с полом.
  • 6

    Экспрессия генов и регуляция

    Смотреть урок
    6.1

    Структура ДНК и РНК

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 6.1.A: Описать структуры, участвующие в передаче наследственной информации от одного поколения к другому.

    • 6.1.A.1 Генетическая информация хранится в молекулах ДНК и передается последующим поколениям, а в некоторых случаях — и в молекулах РНК.
      • 6.1.A.1.i Прокариотические организмы обычно имеют кольцевые хромосомы.
      • 6.1.A.1.ii Эукариотические организмы обычно имеют несколько линейных хромосом, состоящих из ДНК. Эти хромосомы конденсированы с помощью гистонов и ассоциированных белков.
    • 6.1.A.2 Прокариоты и эукариоты могут содержать плазмиды, которые являются внехромосомными кольцевыми молекулами ДНК.

    Цель обучения 6.1.B: Описать характеристики ДНК, позволяющие использовать её в качестве наследственного материала.

    • 6.1.B.1 Нуклеиновые кислоты проявляют специфическое комплементарное спаривание нуклеотидных оснований, которое сохраняется в ходе эволюции.
      • 6.1.B.1.i Пурины (гуанин и аденин) имеют двойное кольцо.
      • 6.1.B.1.ii Пиримидины (цитозин, тимин и урацил) имеют одинарное кольцо.
      • 6.1.B.1.iii Пурины спариваются с пиримидинами: аденин с тимином (или урацилом в РНК), гуанин с цитозином.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Скручивание осаждаемой ДНК из клеточного экстракта — ДНК является реальной, видимой молекулой
    Скручивание осаждаемой ДНК из клеточного экстракта — ДНК является реальной, видимой молекулой

    ДНК хранит генетическую информацию в виде двойной спирали, состоящей из двух цепей. Её нуклеотиды связываются по правилу – А с Т, Г с Ц (комплементарное спаривание оснований) – так что одна цепь определяет другую. Цепи идут антипараллельно. РНК одноцепочечная, содержит урацил (U) вместо тимина и рибозу.

    ДНК: две антипараллельные цепи, соединённые комплементарными парами оснований
    ДНК: две антипараллельные цепи, соединённые комплементарными парами оснований

    Упаковка ДНК различается между доменами, и CED требует знания обоих случаев.

    • Прокариотические организмы обычно имеют одну круговую хромосому в цитоплазме, часто дополненную маленькими кольцевыми структурами, называемыми плазмидами.
    • Эукариотические организмы обычно имеют несколько линейных хромосом, каждая из которых упакована за счёт наматывания на белки, называемые гистонами. Именно такая упаковка позволяет поместить два метра ДНК в ядро диаметром несколько микрометров – и поскольку туго замотанный участок трудно доступен для транскрипционного аппарата, сама упаковка представляет собой уровень регуляции генов.
    6.2

    Репликация ДНК

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 6.2.A: Описать механизмы копирования генетической информации для передачи между поколениями.

    • 6.2.A.1 Репликация ДНК обеспечивает непрерывность наследственной информации.
      • 6.2.A.1.i Синтез ДНК происходит в направлении от 5' к 3'.
      • 6.2.A.1.ii Репликация является полуконсервативным процессом, означающим, что одна цепь ДНК служит матрицей для синтеза новой комплементарной цепи ДНК.
      • 6.2.A.1.iii Геликаза раскручивает цепи ДНК.
      • 6.2.A.1.iv Топоизомераза снимает суперспирализацию перед вилкой репликации.
      • 6.2.A.1.v ДНК-полимераза требует РНК-праймеров для начала синтеза ДНК.
      • 6.2.A.1.vi ДНК-полимераза синтезирует новые цепи ДНК непрерывно на ведущей цепи и прерывисто на отстающей цепи.
      • 6.2.A.1.vii Лигаза соединяет фрагменты на отстающей цепи.
      • Заявление об исключении: Названия этапов и конкретных ферментов, участвующих в процессе, за исключением ДНК-полимеразы, лигазы, РНК-полимеразы, геликазы и топоизомеразы, выходят за рамки экзамена AP.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Перед делением клетки ДНК копируется полуконсервативно: спираль раскручивается, и каждая старая цепь служит матрицей для новой, поэтому каждая дочерняя спираль содержит одну старую и одну новую цепь. ДНК-полимераза добавляет нуклеотиды согласно правилам спаривания оснований, синтезируя новую цепь и проверяя правильность по мере продвижения.

    Полуконсервативная репликация ДНК в точке репликации
    Полуконсервативная репликация ДНК в точке репликации
    6.3

    Транскрипция и обработка РНК

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 6.3.A: Описать механизмы потока генетической информации от ДНК к РНК и далее к белку.

    • 6.3.A.1 Последовательность нуклеотидных оснований РНК, вместе со структурой молекулы РНК, определяет функцию РНК.
      • 6.3.A.1.i Молекулы messenger РНК (mРНК) переносят информацию от ДНК в ядре к рибосомам в цитоплазме.
      • 6.3.A.1.ii Различные молекулы transfer РНК (tРНК) связывают специфические аминокислоты и имеют антикодоны, комплементарные кодонам mРНК. tРНК привлекается к рибосоме во время трансляции для образования первичной пептидной последовательности на основе последовательности mРНК.
      • 6.3.A.1.iii Молекулы ribosomal РНК (rРНК) являются функциональными строительными блоками рибосом.
    • 6.3.A.2 РНК-полимеразы используют одну матричную цепь ДНК для направления включения оснований в Newly formed RNA molecule. Этот процесс называется транскрипцией.
    • 6.3.A.3 Фермент РНК-полимераза синтезирует молекулы mРНК в направлении от 5' к 3', читая матричную цепь ДНК в направлении от 3' к 5'.
    • 6.3.A.4 В эукариотических клетках транскрипт mРНК проходит серию модификаций, опосредованных ферментами.
      • 6.3.A.4.i Добавление полиА-хвоста делает mРНК более стабильной.
      • 6.3.A.4.ii Добавление кэпа GTP помогает в распознавании рибосомой.
      • 6.3.A.4.iii Исключение интронов, а также сплайсинг и сохранение экзонов порождают различные варианты зрелой молекулы mРНК. Этот процесс называется альтернативным сплайсингом.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Транскрипция копирует ДНК гена в матричную РНК (mRNA). РНК-полимераза считывает матричную цепь и строит комплементарную РНК. У эукариот после этого mRNA обрабатывается: добавляется кепка и хвост, а интроны (некодирующие участки) вырезаются, оставляя экзоны.

    Интроны удаляются, а экзоны соединяются для получения зрелой mRNA
    Интроны удаляются, а экзоны соединяются для получения зрелой mRNA

    5′-кепка, добавляемая во время обработки, представляет собой модифицированный гуаниновый нуклеотид — GTP-кепку – её задача заключается в распознавании: она помогает рибосоме распознать и связаться с mRNA, а также защищает транскрипт от деградации при выходе из ядра.

    Исследовать

    Транскрибируйте ДНК в информационную РНК

    Транскрипция копирует матрицу ДНК в мРНК, спаривая A→U, T→A, C→G, G→C. Пройдите через процесс, чтобы построить цепь РНК основание за основанием.

    6.4

    Трансляция

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 6.4.A: Объяснить, как фенотип организма определяется его генотипом.

    • 6.4.A.1 Трансляция mРНК в полипептид происходит на рибосомах, присутствующих в цитоплазме как прокариотических, так и эукариотических клеток, а также на поверхности шероховатой ЭПР эукариотических клеток.
    • 6.4.A.2 У прокариотических организмов трансляция молекулы mРНК происходит одновременно с её транскрипцией.
    • 6.4.A.3 Трансляция включает множество последовательных этапов, таких как инициация, элонгация и терминация. Ключевые особенности трансляции включают:
      • 6.4.A.3.i Трансляция начинается, когда рРНК в рибосоме взаимодействует с мРНК на стартовом кодоне (AUG, кодирующем аминокислоту метионин).
      • 6.4.A.3.ii Последовательность нуклеотидов в мРНК читается триплетами, называемыми кодонами.
      • 6.4.A.3.iii Каждый кодон кодирует определенную аминокислоту, которую можно определить с помощью таблицы генетического кода. Многие аминокислоты кодируются более чем одним кодоном.
      • 6.4.A.3.iv Почти все живые организмы используют одинаковый генетический код, что является доказательством общего происхождения всех живых существ.
      • 6.4.A.3.v тРНК доставляет правильную аминокислоту к месту, указанному кодоном в мРНК.
      • 6.4.A.3.vi Аминокислота переносится на растущую полипептидную цепь.
      • 6.4.A.3.vii Процесс продолжается вдоль мРНК до достижения стоп-кодона.
      • 6.4.A.3.viii Трансляция завершается высвобождением только что синтезированного белка.
      • Исключение: Детали и названия ферментов и факторов, участвующих в каждом из этих этапов, выходят за рамки экзамена AP.
      • Исключение: Запоминание генетического кода, за исключением стартового кодона AUG, выходит за рамки экзамена AP.
    • 6.4.A.4 Генетическая информация в ретровирусах представляет собой особый случай и имеет альтернативный поток информации: от РНК к ДНК, что возможно благодаря обратной транскриптазе — ферменту, копирующему вирусный геном РНК в ДНК. Эта ДНК интегрируется в геном хозяина и транскрибируется и транслируется для сборки новых вирусных потомков.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Трансляция синтезирует белок из mRNA на рибосоме. mRNA читается тройками нуклеотидов – кодонами, каждый из которых кодирует одну аминокислоту (генетический код). Транспортная РНК доставляет соответствующую аминокислоту, а рибосома связывает их в полипептидную цепь до тех пор, пока стоп-кодон не завершит процесс. Это «центральная догма»: ДНК → РНК → белок.

    mRNA читается рибосомой для синтеза белка из аминокислот
    mRNA читается рибосомой для синтеза белка из аминокислот
    6.5

    Регуляция экспрессии генов

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 6.5.A: Описать типы взаимодействий, регулирующих экспрессию генов.

    • 6.5.A.1 Регуляторные последовательности — это участки ДНК, которые взаимодействуют с регуляторными белками для контроля транскрипции. Некоторые гены экспрессируются конститутивно, а другие являются индуцируемыми.
    • 6.5.A.2 Эпигенетические изменения могут влиять на экспрессию генов посредством обратимых модификаций ДНК или гистонов.
    • 6.5.A.3 Фенотип клетки или организма определяется сочетанием экспрессируемых генов и уровнями их экспрессии.
      • 6.5.A.3.i) Наблюдаемая дифференцировка клеток является результатом экспрессии генов, кодирующих тканеспецифичные белки.
      • 6.5.A.3.ii) Индукция транскрипционных факторов во время развития приводит к последовательной экспрессии генов.
      • 6.5.A.3.iii) Функция и количество продуктов генов определяют фенотип организмов.

    Цель обучения 6.5.B: Объяснить связь между расположением регуляторных последовательностей и их функцией.

    • 6.5.B.1) И прокариоты, и эукариоты имеют группы генов, которые координированно регулируются.
      • 6.5.B.1.i) Прокариоты регулируют опероны по индукционному или репрессируемому типу.
      • 6.5.B.1.ii) У эукариот группы генов могут быть под влиянием одних и тех же транскрипционных факторов для координированной регуляции экспрессии.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Клетки контролируют, какие гены экспрессируются и когда. У прокариот опероны включают или выключают группы генов. У эукариот регуляция происходит на многих уровнях – какие гены транскрибируются (транскрипционные факторы, промоторы, энхансеры), обработка РНК и посттрансляционный этап. Это позволяет клетке реагировать на среду без изменения своей ДНК.

    Оперон lac включает гены только при наличии лактозы
    Оперон lac включает гены только при наличии лактозы
    6.6

    Экспрессия генов и специализация клеток

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 6.6.A: Объяснить, как связывание транскрипционных факторов с промоторными участками влияет на экспрессию генов и фенотип организма.

    • 6.6.A.1) РНК-полимераза и транскрипционные факторы связываются с промоторными или энхансерными последовательностями ДНК для инициирования транскрипции. Эти последовательности могут находиться выше или ниже точки начала транскрипции.
    • 6.6.A.2) Негативные регуляторные молекулы подавляют экспрессию генов, связываясь с ДНК и блокируя транскрипцию.

    Цель обучения 6.6.B): Объяснить связь между регуляцией экспрессии генов и фенотипическими различиями у клеток и организмов.

    • 6.6.B.1) Регуляция генов приводит к дифференциальной экспрессии генов и влияет на продукты и функции клеток.
    • 6.6.B.2) Некоторые малые молекулы РНК играют роль в регуляции экспрессии генов.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Каждая клетка организма имеет одну и ту же ДНК, однако клетки различаются тем, что они экспрессируют разные гены – дифференциальная экспрессия генов. Именно так из одной оплодотворённой яйцеклетки образуются многие типы специализированных клеток (мышечные, нервные, кожные); сигналы во время развития включают и выключают конкретные гены.

    Стволовая клетка дифференцируется в специализированные типы клеток
    Стволовая клетка дифференцируется в специализированные типы клеток
    6.7

    Мутации

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 6.7.A: Описать различные типы мутаций.

    • 6.7.A.1) Изменения в последовательности ДНК являются мутациями, которые могут вызывать изменения типа или количества синтезируемого белка и соответствующий фенотип. ДНК-мутации могут быть полезными, вредными или нейтральными в зависимости от эффекта или его отсутствия на образующуюся нуклеиновую кислоту или белок и фенотипы, которые передаются этим белком.
      • 6.7.A.1.i) Точечные мутации возникают, когда один нуклеотид замещается другим нуклеотидом.
      • 6.7.A.1.ii) Сдвиговые мутации возникают, когда один или несколько нуклеотидов вставляются или удаляются, вызывая сдвиг рамки считывания.
      • 6.7.A.1.iii) Бессмысленные мутации возникают при точечной мутации, которая вызывает преждевременное прекращение синтеза.
      • 6.7.A.1.iv) Молчаливые мутации возникают, когда изменение последовательности нуклеотидов не влияет на последовательность аминокислот.
      • Иллюстративные примеры для 6.7.A.1:
        • Мутации в гене CFTR нарушают транспорт ионов и приводят к муковисцидозу.
        • Мутации в гене MC1R обеспечивают адаптивный меланизм у песчаных мышей.
      • Исключение: Знание конкретных мутаций и их эффектов выходит за рамки экзамена AP.

    Цель обучения 6.7.B): Объяснить, как изменения генотипа могут приводить к изменениям фенотипа.

    • 6.7.B.1) Ошибки при репликации ДНК или механизмах ее восстановления, а также внешние факторы, включая радиацию и реактивные химические вещества, могут вызывать случайные мутации в ДНК.
      • 6.7.B.1.i) То, является ли мутация полезной, вредной или нейтральной, зависит от контекста окружающей среды.
      • 6.7.B.1.ii Мутации являются источником генетического разнообразия.
    • 6.7.B.2 Ошибки в митозе или мейозе могут привести к изменениям фенотипа.
      • 6.7.B.2.i Изменения числа хромосом, вызванные недисъюнкцией, часто приводят к новым фенотипам вследствие трплоидии (анеуплоидии).
      • 6.7.B.2.ii Изменения числа хромосом часто приводят к расстройствам с ограничениями развития.
      • 6.7.B.2.iii Изменения структуры хромосом приводят к генетическим расстройствам.
      • Исключительное утверждение: Знание конкретных расстройств, связанных с изменениями числа хромосом, выходит за рамки экзамена AP.

    Цель обучения 6.7.C: Объяснить, как изменения последовательностей ДНК способствуют изменчивости, которая может быть объектом естественного отбора.

    • 6.7.C.1 Изменения генотипа могут влиять на фенотипы, подверженные естественному отбору. Генетические изменения, повышающие выживаемость и репродуктивный успех, могут отбираться под воздействием условий окружающей среды.
      • 6.7.C.1.i Горизонтальный перенос генетической информации у прокариотов посредством трансформации (поглощение ДНК), трансдукции (вирусный перенос генетической информации), конъюгации (передача ДНК между клетками) и транспозиции (перемещение сегментов ДНК внутри и между молекулами ДНК) увеличивает генетическую изменчивость.
      • 6.7.C.1.ii Связанные вирусы могут рекомбинировать генетическую информацию, если они инфицируют одну и ту же клетку-хозяина.
      • 6.7.C.1.iii Репродуктивные процессы, увеличивающие генетическую изменчивость, эволюционно консервативны и характерны для различных организмов.
      • Иллюстративные примеры для 6.7.C.1: Серповеклеточная анемия

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Мутация – это изменение последовательности ДНК. Точковые мутации меняют один нуклеотид (молчаливые, миссенсные или nonsense); вставки/делеции могут вызвать сдвиг рамки чтения, искажающий всё, что идёт далее. Мутации в гаметах наследуются; они могут быть вредными, нейтральными или полезными – и полезные обеспечивают вариабельность для естественного отбора.

    Мутации замещения, делеции и инсерции
    Мутации замещения, делеции и инсерции

    Ошибки целых хромосом также меняют фенотип. Мутация — это не только замена нуклеотида: ошибки в митозе или мейозе могут привести к изменению фенотипа. Если хромосомы не разделяются — недисъюнкция — гамета получает лишнюю копию или не получает ничего, а resulting зигота имеет аномальное число хромосом (анеуплоидия). Трисомия 21 — известный пример. Поскольку вся хромосома содержит сотни генов, фенотипический эффект значительно шире, чем у точечной мутации.

    English Русский
    double helix/ˈdʌbl ˈhiːlɪks/ двойную спираль
    nucleotides/ˈnjuːklɪɒtaɪdz/ нуклеотиды
    complementary base pairing/ˌkɒmplɪˈmentəri beɪs ˈpeərɪŋ/ комплементарное спаривание оснований
    antiparallel/ˌæntɪˈpærəlel/ антипараллельный
    single circular chromosome/ˈsɪŋɡl ˈsɜːkjʊlə ˈkrəʊməsəʊm/ одна кольцевая хромосома
    multiple linear chromosomes/ˈmʌltɪpl ˈlɪnɪə ˈkrəʊməsəʊmz/ множество линейных хромосом
    condensed by wrapping around proteins called histones/kənˈdenst baɪ ˈræpɪŋ əˈraʊnd ˈprəʊtiːnz kɔːld ˈhɪstəʊnz/ уплотнены за счёт обмотки вокруг белков, называемых гистонами
    semiconservatively/ˌsemɪkənˈsɜːvətɪvli/ полуконсервативно
    DNA polymerase/ˌdiː en ˈeɪ ˌpɒlɪməˈreɪz/ ДНК-полимеразе
    Transcription/trænˈskrɪpʃn/ Транскрипция
    messenger RNA/ˈmesɪndʒə ˌɑː en ˈeɪ/ матричная РНК (mRNA)
    introns/ɪnˈtrɒnz/ интроны
    exons/eɡˈzɒnz/ экзоны
    Translation/trænˈsleɪʃn/ Трансляция
    ribosome/ˈriːbəʊsəʊm/ рибосома
    codons/ˈkəʊdɒnz/ кодонами
    Transfer RNA/ˈtrænsfɜː ˌɑː en ˈeɪ/ транспортная РНК
    operons/ˈɒpərənz/ опероны
    differential gene expression/ˌdɪfəˈrenʃl dʒiːn ekˈspreʃn/ дифференциальная экспрессия генов
    mutation/mjuːˈteɪʃn/ мутация
    frameshift/ˈfreɪmʃɪft/ сдвигом рамки
    nondisjunction/ˌnɒndɪsˈdʒʌŋkʃn/ нерасхождение
    aneuploidy/ˈeɪnəplɔɪdi/ анеуплоидия
    Biotechnology/ˌbaɪəʊtekˈnɒlədʒi/ Биотехнология
    6.8

    Биотехнологии

    Программа

    Персистентное понимание (КЛЮЧЕВАЯ ИДЕЯ 3 — Хранение и передача информации): Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизненных процессов.

    Цель обучения 6.8.A: Объяснить использование методов генной инженерии для анализа или манипулирования ДНК.

    • 6.8.A.1 Методы генной инженерии могут использоваться для анализа и манипулирования ДНК и РНК.
      • 6.8.A.1.i Гелевый электрофорез — это процесс разделения фрагментов ДНК по размеру и заряду.
      • 6.8.A.1.ii Во время полимеразной цепной реакции (ПЦР) фрагменты ДНК амплифицируются путем денатурации ДНК, аннелинга праймеров к исходной цепи и удлинения новой молекулы ДНК.
      • 6.8.A.1.iii Трансформация бактерий вводит чужеродную ДНК в бактериальные клетки.
      • 6.8.A.1.iv Технологии секвенирования ДНК определяют порядок нуклеотидов в молекуле ДНК. Обычно эти методы позволяют создать ДНК-профиль, который дает возможность сравнивать последовательности ДНК из различных образцов.
      • Иллюстративные примеры для 6.8.A.1:
        • Амплифицированные фрагменты ДНК могут использоваться для идентификации организмов и проведения филогенетического анализа.
        • Анализ ДНК может применяться для судебной идентификации.
        • Генетически модифицированные организмы включают трансгенных животных.
        • Клонирование генов позволяет размножать фрагменты ДНК.
      • Исключительное утверждение: Знание деталей каждого из этих методов генной инженерии выходит за рамки экзамена AP.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Термоциклер многократно нагревает и охлаждает образцы для амплификации ДНК (ПЦР)
    Термоциклер многократно нагревает и охлаждает образцы для амплификации ДНК (ПЦР)
    Агарозный гель под УФ-светом: фрагменты ДНК разделяются по размеру, образуя яркие полосы
    Агарозный гель под УФ-освещением: фрагменты ДНК разделяются по размеру в виде светлых полос

    Биотехнологические инструменты манипулируют генетическим материалом: ПЦР копирует ДНК, гелевый электрофорез разделяет фрагменты ДНК по размеру, рестрикционные ферменты и клонирование перемещают гены между организмами, а CRISPR редактирует последовательности. Эти методы позволяют проводить генетические тесты, создавать инженерные организмы и разрабатывать медицинские терапии.

    Электрофорез в геле разделяет фрагменты ДНК по длине
    Гелевый электрофорез разделяет фрагменты ДНК по длине
    Полимеразная цепная реакция удваивает количество ДНК в каждом цикле
    Цепная полимеразная реакция удваивает количество ДНК на каждом цикле

    Разбор примера. Шаблонная цепь ДНК 3'-TAC GGA TTC-5' транскрибируется в мРНК 5'-AUG CCU AAG-3'. Рибосома читает три кодона: AUG = Мет (старт), CCU = Про, AAG = Лиз — кодируя Мет–Про–Лиз. Изменение третьей базы кодона часто дает тот же аминокислоту, поскольку генетический код дегенеративен, что смягчает влияние многих мутаций.

    Чтение ДНК позволяет идентифицировать людей. Поскольку количество повторов в определенных некодирующих локусах варьируется от человека к человеку, анализ ДНК может использоваться для судебной идентификации: амплифицируйте эти участки с помощью ПЦР, разделите фрагменты с помощью гелевого электрофореза и сравните рисунок положения полос с эталонным образцом. Совпадение является утверждением о вероятности, а не об уверенности, поэтому тестируют несколько локусов, а не один.

    English Русский
    PCR/ˌpiː siː ˈɑː/ ПЦР (полимеразная цепная реакция)
    gel electrophoresis/dʒel ɪˌlektrəʊfɔːˈriːsɪs/ гель-электрофорез
    6.8

    Советы для экзамена

    • Знать центральную догму ДНК → РНК → белок: транскрипция образует мРНК, трансляция читает её трехбазными кодонами на рибосоме.
    • Помнить, что РНК одноцепочечна и использует У вместо Т; репликация является полуконсервативной.
    • В каждой клетке одинаковая ДНК — клетки различаются тем, что они экспрессируют разные гены (дифференциальная экспрессия генов).
    • Мутация — это изменение последовательности ДНК и может быть вредной, нейтральной или полезной (сырьем для отбора).
    • Связывайте биотехнологические инструменты с их функциями: ПЦР копирует ДНК; гелевый электрофорез разделяет фрагменты по размеру.
  • 7

    Естественный отбор

    Смотреть урок
    7.1

    Введение в естественный отбор

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 7.1.A: Описать причины естественного отбора.

    • 7.1.A.1 Естественный отбор является основным механизмом эволюции.
    • 7.1.A.2 Согласно теории Чарльза Дарвина о естественном отборе, конкуренция за ограниченные ресурсы приводит к дифференциальной выживаемости. Индивидуумы с более благоприятными фенотипами имеют больше шансов выжить и оставить больше потомства, тем самым передавая эти благоприятные признаки последующим поколениям.

    Цель обучения 7.1.B: Объяснить, как естественный отбор влияет на популяции.

    • 7.1.B.1 Эволюционная приспособленность измеряется репродуктивным успехом.
    • 7.1.B.2 Биотические и абиотические факторы среды могут колебаться, влияя на скорость и направление эволюции. В каждом поколении могут отбираться различные генетические вариации.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Эволюция — это изменение наследственных признаков популяции из поколения в поколение. Естественный отбор является ее главным двигателем: особи варьируются, некоторые вариации наследуются, потомство производится больше, чем выживает, и те, у кого признаки лучше подходят для среды, выживают и размножаются чаще. Со временем полезные признаки становятся более распространенными.

    Естественный отбор: наиболее приспособленные выживают, размножаются и передают свои аллели
    Естественный отбор: наиболее приспособленные выживают, размножаются и передают свои аллели
    English Русский
    Evolution/ɪvəˈluːʃn/ Эволюция
    Natural selection/ˈnætʃərəl sɪˈlekʃn/ Естественный отбор
    7.2

    Естественный отбор

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 7.2.A: Описать важность фенотипической изменчивости в популяции.

    • 7.2.A.1 Естественный отбор действует на фенотипическую изменчивость в популяциях.
    • 7.2.A.2 Среда меняется и оказывает селекционное давление на популяции.
      • Иллюстративные примеры для 7.2.A.2: Время цветения в связи с глобальным изменением климата
    • 7.2.A.3 Некоторые фенотипические вариации могут увеличивать или уменьшать приспособленность организма в определенных средах обитания.
      • Иллюстративные примеры для 7.2.A.3: Серповидноклеточная анемия; устойчивость насекомых к ДДТ

    Цель обучения 7.2.B: Объяснить, как изменчивость молекул внутри клеток связана с приспособленностью организма.

    • 7.2.B.1 Изменчивость количества и типов молекул внутри клеток может обеспечить популяциям большую способность к выживанию и размножению в разных средах.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Тёмная форма бабочки пяденицы (carbonaria) — индустриальный меланизм является классическим примером естественного отбора
    Попутная моль тёмная форма (carbonaria) — индустриальный меланизм является классическим случаем изучения естественного отбора

    Отбор действует на вариабельность. Приспособленность означает репродуктивный успех, а не силу. Отбор бывает разных типов: направленный (благоприятствует одному экстремуму), стабилизирующий (благоприятствует среднему значению) и разрывающий (благоприятствует обоим экстремумам). Среда «выбирает», поэтому признак, помогающий в одной обстановке, может не помогать в другой. Хорошо подходящие признаки называются адаптациями.

    Стабилизирующий, направленный и движущий отбор
    Стабилизирующий, направленный и разрывающий отбор
    Исследовать

    Наблюдайте, как отбор изменяет популяцию

    Естественный отбор: особи, лучше приспособленные к среде, выживают и воспроизводятся чаще, поэтому полезные признаки распространяются. Измените среду и посмотрите, как адаптируется популяция.

    7.3

    Искусственный отбор

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 7.3.A: Объяснить, как человек может влиять на разнообразие внутри популяции.

    • 7.3.A.1 Посредством искусственного отбора человек изменяет изменчивость у других видов.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    При искусственном отборе люди — а не природа — выбирают, какие особи будут размножаться, выбирая желательные признаки (культуры, домашний скот, собаки). Это работает так же, как и естественный отбор, и, будучи быстрым и заметным, служит убедительным доказательством того, что отбор может переформировать популяцию.

    Селективное разведение делает желаемый признак более распространенным на протяжении поколений
    Селективное разведение делает желаемый признак более распространенным из поколения в поколение
    7.4

    Популяционная генетика

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 7.4.A: Объяснить, как случайные события влияют на генетический состав популяции.

    • 7.4.A.1 Эволюция также движется случайными процессами.
      • i. Мутация — это случайный процесс, который добавляет новую генетическую изменчивость в популяцию.
      • ii. Генетический дрейф — это изменение частот аллелей, обусловленное неселективным процессом, происходящим в малых популяциях.
      • iii. Эффект бутылочного горлышка — это тип генетического дрейфа, возникающий, когда размер популяции сокращается до малого числа особей хотя бы на одно поколение.
      • iv. Эффект основателя — это тип генетического дрейфа, возникающий, когда часть популяции отделяется от остальных ее членов. Частота генов и признаков изменится в зависимости от генов этой новой популяции-основательницы.
      • v. Миграция может привести к потоку генов (добавлению или удалению аллелей из популяции).

    Цель обучения 7.4.B: Описать роль случайных процессов в эволюции конкретных популяций.

    • 7.4.B.1 Случайные процессы могут приводить к изменению частот аллелей в популяции.
      • i. Мутации приводят к генетической изменчивости, которая обеспечивает фенотипы, на которые действует естественный отбор.
      • ii. Генетический дрейф может позволить малой популяции дивергировать от других популяций того же вида.
      • iii. Поток генов между двумя популяциями предотвращает их дивергенцию в отдельные виды.

    Цель обучения 7.4.C: Описать изменение генетического состава популяции со временем.

    • 7.4.C.1 Изменения частот аллелей служат доказательством процесса эволюции в популяции.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Популяционная генетика изучает пул аллелей в популяции. Эволюция — это изменение частот аллелей со временем. Помимо естественного отбора, частоты аллелей изменяются через мутацию (новые аллели), поток генов (миграцию) и генетический дрейф (случайные изменения, наиболее сильные в малых популяциях — эффекты бутылочного горлышка и основателя).

    Генетический бутылочный горлышко снижает генетическое разнообразие
    Бутылочное горлышко популяции снижает генетическое разнообразие
    7.5

    Равновесие Харди–Вайнберга

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 7.5.A: Описать условия, при которых частоты аллелей и генотипов будут меняться в популяциях.

    • 7.5.A.1 Равновесие Харди–Вайнберга — это модель для описания и прогнозирования частот аллелей в неэволюционирующей популяции. Условия для того, чтобы популяция или аллель находились в равновесии Харди–Вайнберга:

      • i. Большой размер популяции
      • ii. Отсутствие миграции
      • iii. Отсутствие новых мутаций
      • iv. Случайное скрещивание
      • v. Отсутствие естественного отбора

      Эти условия никогда не выполняются полностью, но они представляют ценную нулевую гипотезу.

    • 7.5.A.2 Частоты аллелей в неэволюционирующей популяции можно рассчитать по частотам генотипов.

      • Уравнение: Уравнение Харди–Вайнберга— $p^2 + 2pq + q^2 = 1$; $p + q = 1$, где: $p$ = частота аллеля 1 в популяции; $q$ = частота аллеля 2 в популяции
      • Иллюстративные примеры для 7.5.A.2: Графический анализ частот аллелей в популяции

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Модель Харди–Вайнберга дает частоты аллелей и генотипов, ожидаемые при неэволюционирующей популяции. При частотах аллелей $p$ и $q$ ($p+q=1$):

    $$p^2 + 2pq + q^2 = 1,$$
    где $p^2$ и $q^2$ — гомозиготы, а $2pq$ — гетерозиготы. Оно справедливо только при пяти условиях (нет отбора, нет мутаций, нет миграции, случайное скрещивание, большая популяция); когда реальные данные отличаются от прогноза, популяция эволюционирует.

    Разобранное решение. В популяции $16\%$ особей имеют рецессивный фенотип, следовательно, $q^2=0.16$ и $q=\sqrt{0.16}=0.4$. Затем $p=1-q=0.6$. Предсказываемая частота носителей (гетерозигот) составляет $2pq=2(0.6)(0.4)=0.48$, т.е. $48\%$, а гомозиготные доминантные особи — $p^2=0.6^2=0.36$, т.е. $36\%$. Для проверки: $0.36+0.48+0.16=1$. Это стандартный подход: от рецессивного фенотипа $\to q^2\to q\to p\to$ к остальным.

    Харди–Вайнберг: частоты аллелей p и q дают частоты генотипов p², 2pq, q²
    Харди–Вайнберг: частоты аллелей p и q дают частоты генотипов p², 2pq, q²
    Исследовать

    Частоты аллелей при скрещивании

    Харди-Вайнберг предсказывает частоты генотипов ($p^2+2pq+q^2$) в популяции, которая не эволюционирует. Клетка Пеннета показывает то же самое комбинирование аллелей на уровне популяции.

    7.6

    Доказательства эволюции

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 7.6.A: Описать типы данных, которые служат доказательствами эволюции.

    • 7.6.A.1 Эволюция подтверждается научными данными из множества дисциплин (географические, геологические, физические, биохимические и математические данные).

    Цель обучения 7.6.B: Объяснить, как морфологические, биохимические и геологические данные свидетельствуют о том, что организмы изменялись со временем.

    • 7.6.B.1 Молекулярные, морфологические и генетические данные современных и вымерших организмов дополняют наше понимание эволюции.
      • **i.**化石可以通过多种方法进行定年。这些方法包括:1)化石所在岩石的年龄;2)同位素(包括碳-14)的衰变率;以及3)地理数据。
      • ii. Морфологические гомологии, включая рудиментарные органы, являются доказательством общего происхождения.
    • 7.6.B.2 Сравнение нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотных последовательностей белков предоставляет доказательства эволюции и общего происхождения.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Ископаемое археоптерикса: перья плюс рептильные признаки — доказательство общего предка
    Ископаемое археоптерикса: перья плюс рептильные признаки — доказательство общего предка

    Множество независимых линий доказывают эволюцию: палеонтологическая история, гомологичные структуры (общая анатомия от общего предка), рудиментарные органы, общая эмбриология и молекулярные данные — почти универсальный генетический код и совпадающие последовательности ДНК/белков.

    7.7

    Общий предок

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 7.7.A: Описать структурное и функциональное доказательство на клеточном и молекулярном уровнях, подтверждающее общее происхождение всех эукариот.

    • 7.7.A.1 Структурное и функциональное доказательство указывает на общее происхождение всех эукариот. Это доказательство включает:
      • i. Мембранные органоиды
      • ii. Линейные хромосомы
      • iii. Гены, содержащие интроны

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Вся жизнь имеет общего предка, что подтверждается универсальными чертами: одинаковым аппаратом ДНК/РНК, единым генетическим кодом, рибосомами и основными метаболическими путями во всех организмах. Чем больше общих черт и последовательностей у двух видов, тем позже они разделились.

    Археоптерикс: переходные ископаемые связывают крупные группы и подтверждают общее происхождение
    Археоптерикс: переходные ископаемые связывают крупные группы и подтверждают общее происхождение
    7.8

    Эволюция продолжается

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 7.8.A: Объяснить, почему эволюция является непрерывным процессом во всех живых организмах.

    • 7.8.A.1 Все виды эволюционировали и продолжают эволюционировать. Примеры включают:
      • i. Изменения генома со временем
      • ii. Непрерывные изменения в палеонтологической летописи
      • iii. Эволюция устойчивости к антибиотикам, пестицидам, гербицидам или химиотерапевтическим препаратам
      • iv. Эволюция патогенов и появление новых заболеваний

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Тест на чувствительность к антибиотикам: прозрачные зоны показывают, какие антибиотики убивают бактерии
    Тест на чувствительность к антибиотикам: прозрачные зоны показывают, какие антибиотики убивают бактерии

    Эволюция непрерывна и наблюдаема: устойчивые к антибиотикам бактерии, устойчивые к пестицидам насекомые и быстрые изменения у видов с коротким поколением. Поскольку среды постоянно меняются, естественный отбор продолжает действовать — эволюция не имеет конца.

    Как устойчивость к антибиотикам распространяется в популяции через естественный отбор
    Как устойчивость к антибиотикам распространяется в популяции через естественный отбор
    7.9

    Филогения

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 7.9.A: Описать типы доказательств, которые могут быть использованы для вывода эволюционной связи.

    • 7.9.A.1 Филогенетические деревья и кладограммы показывают гипотетические эволюционные связи между линиями развития, которые можно проверить.
    • 7.9.A.2 Филогенетические деревья показывают количество изменений за время, откалиброванное с помощью ископаемых или молекулярных часов, тогда как кладограммы не отображают временную шкалу или эволюционную разницу между группами.
    • 7.9.A.3 Признаки, приобретенные или утраченные в ходе эволюции, могут использоваться для построения филогенетических деревьев и кладограмм. Внешняя группа представляет собой линию развития, которая наименее тесно связана с остальными организмами в филогенетическом дереве или кладограмме.
      • i. Общие производные признаки могут присутствовать в нескольких линиях развития и указывать на общее происхождение. Они полезны при построении филогенетических деревьев и кладограмм.
      • ii. Молекулярные данные обычно предоставляют более точные и надежные доказательства при построении филогенетических деревьев или кладограмм, чем морфологические признаки.

    Цель обучения 7.9.B: Объяснить, как филогенетические деревья и кладограммы могут быть использованы для вывода степени эволюционной близости.

    • 7.9.B.1 Филогенетические деревья и кладограммы могут использоваться для иллюстрации видообразования, которое произошло. Узлы на дереве представляют последнего общего предка любых двух групп или линий развития.
    • 7.9.B.2 Филогенетические деревья и кладограммы могут быть построены на основе морфологического сходства живых или ископаемых видов, а также сходства последовательностей ДНК и белков.
    • 7.9.B.3 Филогенетические деревья и кладограммы представляют собой гипотезы, которые постоянно пересматриваются на основании новых данных.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Филогенетическое дерево (кладограмма) иллюстрирует эволюционные связи, где узлы ветвления обозначают общих предков, а общие производные признаки группируют родственные виды. Деревья являются гипотезами, которые уточняются при поступлении новых (особенно молекулярных) данных.

    Древо жизни: филогения объединяет организмы по общему происхождению от единого источника
    Древо жизни: филогения объединяет организмы по общему происхождению от единого источника
    7.10

    Видообразование

    Программа

    Пронизывающая идея (BIG IDEA 1 — Эволюция): Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 7.10.A: Описать условия, при которых могут возникать новые виды.

    • 7.10.A.1 Видообразование происходит, когда две популяции становятся репродуктивно изолированными друг от друга.
    • 7.10.A.2 Биологическая концепция вида предоставляет обычно используемое определение вида для организмов, размножающихся половым путем. Она гласит, что вид можно определить как группу, способную к межвидовому скрещиванию и обмену генетической информацией для производства жизнеспособного, плодородного потомства.

    Цель обучения 7.10.B: Описать скорость эволюции и видообразования в различных экологических условиях.

    • 7.10.B.1 Пунктуационное равновесие — это состояние, когда эволюция происходит быстро после длительного периода стагнации. Градуализм — это состояние, когда эволюция происходит медленно на протяжении сотен тысяч или миллионов лет.
    • 7.10.B.2 Дивергентная эволюция происходит, когда адаптация к новым средам обитания приводит к фенотипической диверсификации. Скорость видообразования может быть особенно высокой во времена адаптивной радиации, когда становятся доступными новые среды обитания.
    • 7.10.B.3 Конвергентная эволюция происходит, когда аналогичные seleктивные давления приводят к схожим фенотипическим адаптациям в разных популяциях или видах.

    Цель обучения 7.10.C: Объяснить процессы и механизмы, движущие видообразованием.

    • 7.10.C.1 Симпатрическое видообразование происходит в популяциях с географическим перекрытием. Аллопатрическое видообразование происходит в популяциях, которые географически изолированы.
    • 7.10.C.2 Различные пре-зиготические и пост-зиготические механизмы могут поддерживать репродуктивную изоляцию и препятствовать потоку генов между популяциями.
    • Иллюстративные примеры для 7.10.C: Гавайские Drosophila; Карибские Anolis; Яблочная муха Rhagoletis

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Видообразование — это возникновение новых видов, обычно occurring когда популяции становятся репродуктивно изолированными и расходятся. Алопатрическое видообразование следует за географическим разделением; симпатрическое видообразование происходит без него. Как только популяции больше не могут скрещиваться, они считаются отдельными видами.

    Алопатрическое и симпатрическое видообразование
    Алопатрическое и симпатрическое видообразование
    English Русский
    Speciation/ˌspiːʃɪˈeɪʃn/ Видообразование
    reproductively isolated/rɪprəˈdʌktɪvli ˈaɪsəleɪtɪd/ репродуктивно изолированными
    diversity/daɪˈvɜːsɪti/ разнообразие
    endosymbiosis/ˌendəʊˌsɪmbaɪˈəʊsɪs/ эндосимбиоз
    7.11

    Вариации в популяциях

    Программа

    Устойчивое понимание (БОЛЬШАЯ ИДЕЯ 4 — Взаимодействие систем): Биологические системы взаимодействуют, и эти системы, а также их взаимодействия обладают сложными свойствами.

    Цель обучения 7.11.A: Объяснить, как генетическое разнообразие вида или популяции влияет на его способность противостоять давлению окружающей среды.

    • 7.11.A.1 Уровень изменчивости в популяции влияет на её динамику.
      • i. Способность популяции реагировать на изменения среды зависит от генетического разнообразия. Виды и популяции с низким генетическим разнообразием подвержены риску сокращения численности или вымирания.
      • ii. Генетически разнообразные популяции более устойчивы к внешним воздействиям, так как в них выше вероятность наличия особей, способных переносить стрессовые условия.
      • iii. Аллели, являющиеся адаптивными в одних условиях окружающей среды, могут быть вредными в других из-за различных селекционных давлений.
      • Иллюстративные примеры для 7.11.A.1: Калифорнийский кондор; хорьки черномордые; прерийные цыплята; фитофтороз картофеля; ржавчина кукурузы; генетическое разнообразие и селекционные давления; устойчивость бактерий к антибиотикам (не все особи в разнообразной популяции восприимчивы к вспышке заболевания)

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Генетическое разнообразие помогает популяции выживать при изменениях — если условия изменятся, некоторые варианты могут уже быть адаптированы к ним. Низкое разнообразие (как у исчезающих видов) делает популяцию уязвимой.Variation возникает из мутаций и перекомбинации при мейозе и половом размножении.

    Непрерывная и дискретная изменчивость
    Непрерывная и дискретная изменчивость
    English Русский
    variation/ˌveərɪˈeɪʃn/ вариация
    Fitness/ˈfɪtnəs/ пригодность
    adaptations/ˌædæpˈteɪʃnz/ адаптации
    artificial selection/ˌɑːtɪˈfɪʃl sɪˈlekʃn/ искусственный отбор
    Population genetics/ˌpɒpjʊˈleɪʃn dʒɪˈnetɪks/ популяционная генетика
    allele frequencies/əˈliːl ˈfriːkwənsiz/ частоты аллелей
    gene flow/dʒiːn fləʊ/ поток генов
    genetic drift/dʒɪˈnetɪk drɪft/ генетический дрейф
    Hardy–Weinberg/ˈhɑːdi ˈwaɪnbɜːɡ/ Гарди–Вайнберга
    fossil record/ˈfɒsl ˈrekɔːd/ палеонтологическая запись
    homologous structures/həˈmɒləɡəs ˈstrʌktʃəz/ гомологичных структур
    vestigial structures/ˈvestɪdʒl ˈstrʌktʃəz/ рудименты
    common ancestor/ˈkɒmən ˈænsestə/ общий предок
    phylogenetic tree/ˌfaɪləʊdʒˈnetɪk triː/ филогенетическое дерево
    7.12

    Происхождение жизни на Земле

    Программа

    Устойчивое понимание (БОЛЬШАЯ ИДЕЯ 4 — Взаимодействие систем): Биологические системы взаимодействуют, и эти системы, а также их взаимодействия обладают сложными свойствами.

    Цель обучения 7.12.A: Описать научные доказательства, подтверждающие модели происхождения жизни на Земле.

    • 7.12.A.1 Происхождение жизни на Земле подтверждается научными данными.
      • i. Геологические данные подтверждают модели происхождения жизни на Земле.
      • ii. Земля образовалась примерно 4,6 миллиарда лет назад (млн л. н.). Среда была слишком непригодной для жизни до ~3,9 млн л. н., а самые ранние ископаемые свидетельства жизни относятся к 3,5 млн л. н. Совокупность этих данных дает обоснованный диапазон дат для возникновения жизни.
    • 7.12.A.2 Гипотеза «РНК-мира» предполагает, что РНК могла быть earliest генетическим материалом. Существуют три предпосылки:
      • i. В какой-то момент времени генетическая непрерывность обеспечивалась репликацией РНК.
      • ii. Комбинирование оснований необходимо для репликации.
      • iii. Генетически кодируемые белки не участвовали в качестве катализаторов.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Доказательства указывают на то, что ранние условия Земли могли способствовать образованию простых органических молекул (эксперименты Миллера–Юрея), которые затем собирались в полимеры, самокопирующееся РНК («мир РНК») и, наконец, мембранные клетки. Первые клетки были прокариотами; эукариоты появились позже благодаря эндосимбиозу.

    Строматолиты: слоистые микробные маты — одни из самых древних доказательств жизни на Земле
    Строматолиты: слоистые микробные маты — одни из самых древних доказательств жизни на Земле
    Гидротермальный источник: горячая химически богатая вода могла обеспечивать ранний метаболизм при возникновении жизни
    Гидротермальный источник: горячая химически богатая вода могла обеспечивать ранний метаболизм при возникновении жизни
    7.12

    Советы для экзамена

    • Четко сформулируйте естественный отбор: вариация → дифференциальное выживание и размножение → полезные признаки становятся распространенными.
    • Приспособленность = репродуктивный успех, а не сила или здоровье.
    • Эволюция — это изменение частот аллелей в популяции; индивиды не эволюционируют.
    • Используйте закон Харди–Вайнберга ($p^2+2pq+q^2=1$): начните с рецессивного фенотипа $q^2\to q\to p$.
    • Приводите независимые доказательства (ископаемые, гомологичные структуры, ДНК) и объясняйте видообразование через репродуктивную изоляцию.
  • 8

    Экология

    Смотреть урок
    8.1

    Ответы на воздействие среды

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика: Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 8.1.A: Объяснить, как поведенческая и физиологическая реакция организма связана с изменениями во внутренней или внешней среде.

    • 8.1.A.1 Организмы реагируют на изменения окружающей среды посредством поведенческих и физиологических механизмов.
      • Уточнение об исключении: Знание конкретных поведенческих или физиологических механизмов выходит за рамки экзамена AP.
      • Иллюстративные примеры для 8.1.A.1:
        • Фотопериодизм и фототропизм у растений
        • Таксис и кинезис у животных
        • Ночная и дневная активность
    • 8.1.A.2 Организмы обмениваются информацией друг с другом в ответ на внутренние изменения и внешние стимулы, что может изменять поведение.
      • Иллюстративные примеры для 8.1.A.2:
        • Реакция «бой или бегство»
        • Предупреждения хищников
        • Реакция растений на поедание травоядными

    Большая идея 3 — Хранение и передача информации: Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизнедеятельности.

    Цель обучения 8.1.B: Объяснить, как поведенческие реакции организмов влияют на их общую приспособленность и могут способствовать успеху популяции.

    • 8.1.B.1 Организмы общаются с помощью различных механизмов (визуальных, акустических, тактильных, электрических и/или химических сигналов).
      • i. У организмов существует множество сигнального поведения, которое вызывает изменения в поведении других организмов и может привести к дифференцированной репродуктивной успешности.
      • ii. Животные используют сигналы для указания на доминирование, поиска пищи, установления территории и обеспечения репродуктивного успеха.
      • Уточнение об исключении: Знание конкретных механизмов коммуникации выходит за рамки экзамена AP.
      • Иллюстративные примеры для 8.1.B.1:
        • Разметка территории млекопитающими
        • Окраска цветковых растений и животных
        • Птичьи песни
        • Стадное поведение у животных
        • Предупреждающие сигналы при охоте
    • 8.1.B.2 Реакции на информацию и передача информации имеют решающее значение для естественного отбора и эволюции.
      • i. Природный отбор способствует врожденному и приобретенному поведению, повышающему выживаемость и репродуктивный успех.
      • ii. Совместное поведение, как правило, повышает приспособленность особи и выживаемость популяции.
      • Исключающее утверждение: Детали различных систем коммуникации и социального поведения выходят за рамки экзамена AP.
      • Иллюстративные примеры для 8.1.B.2.i:
        • Взаимодействие между родителями и потомством
        • Дворцовое и спаривательное поведение
        • Добывание пищи пчелами и другими животными
      • Иллюстративные примеры для 8.1.B.2.ii:
        • Стадное поведение у животных
        • Стаяное, стадное и косячное поведение у животных
        • Предупреждения хищников
        • Колониальное и роевое поведение у насекомых
        • Инклюзивная адаптивность (выбор родственных)

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Организмы воспринимают и реагируют на окружающую среду способами, помогающими выживанию и размножению. Поведение может быть врожденным (наследственным, как рефлексы и инстинкты) или приобретенным. Реакции, такие как миграция, зимняя спячка и фототропизм, а также сигналы между организмами, формируются естественным отбором, так как повышают приспособленность.

    Подсолнухи обращены к свету: организмы обнаруживают и реагируют на внешние стимулы
    Подсолнухи обращены к свету: организмы обнаруживают и реагируют на внешние стимулы

    Поведения, перечисленные в CED по названию

    Это демонстративные поведения, на основе которых экзаменационный вопрос строит свою сцену, поэтому изучите, что именно представляет собой каждое из них и какую пользу для организма оно обеспечивает:

    Поведение Что это такое Почему повышает приспособленность
    таксис движение, направленное к стимулу или от него приводит к пище, свету или влаге, или позволяет избежать опасности
    кинезис изменение скорости случайного движения без направления удерживает животное в благоприятных условиях за счет уменьшения движения там и увеличения его в других местах
    ночная и дневная активность активность ночью или днем избегает хищников или жары и синхронизирует активность со временем доступности пищи
    территориальная маркировка запаховые, звуковые или визуальные метки, обозначающие территорию обеспечивает доступ к пище, местам для гнездования и партнерам без повторных конфликтов
    окраска окраска животных и цветковых растений предупреждение, камуфляж, привлечение партнера — а у цветов — привлечение опылителей
    поиск пищи пчелами и другими животными поиск и сбор пропитания эффективный поиск пищи дает больше энергии, чем требует, именно на это действует отбор

    ⚠️ Таксисы и кинезисы — самая частая пара для путаницы. Таксис имеет направление: мокрица ползет во влажное место. Кинезис имеет только скорость: мокрица быстро двигается и часто поворачивает в сухом воздухе и замедляется во влажном, поэтому оказывается во влажном месте, никогда не выбирая курс туда.

    Стратегия жизненного цикла — это закономерность роста, размножения и смерти организма; она также формируется под действием отбора: двухлетнее растение накапливает ресурсы в первый год и зацветает во второй; репродуктивная диапауза приостанавливает развитие до улучшения условий, чтобы потомство появлялось, когда может выжить. Оба варианта компромиессируют время размножения с шансом его успеха.

    8.2

    Поток энергии в экосистемах

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика: Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 8.2.A: Описать стратегии, которые организмы используют для получения и использования энергии.

    • 8.2.A.1 Организмы используют энергию для организации, роста, размножения и поддержания гомеостаза.
      • i. Организмы используют различные стратегии для регуляции температуры тела и метаболизма. Эндотермы используют тепловую энергию, вырабатываемую метаболизмом, для поддержания гомеостатической температуры тела. Экзотермы не имеют эффективных внутренних механизмов для поддержания температуры тела, хотя они могут регулировать ее поведенчески, перемещаясь в солнечные или теневые участки, или объединяясь с другими особями.
      • ii. Чистый приток энергии приводит к накоплению энергии, росту организма и увеличению репродуктивного выхода.
      • iii. Чистый отток энергии приводит к потере массы, снижению репродуктивного выхода и, в конечном итоге, к гибели организма.
    • 8.2.A.2 Различные организмы используют разнообразные репродуктивные стратегии в ответ на доступность энергии. Некоторые организмы чередуют бесполое и половое размножение в зависимости от доступности энергии.
      • Иллюстративные примеры для 8.2.A:
        • Сезонное размножение у животных и растений
        • Стратегия жизненного цикла (двухлетние растения, репродуктивная диапауза)

    Цель обучения 8.2.B: Объяснить, как энергия протекает через трофические уровни, а вещества циркулируют.

    • 8.2.B.1 Экологические уровни организации включают популяции, сообщества, экосистемы и биома.
    • 8.2.B.2 Энергия протекает через экосистемы, тогда как материя и питательные вещества циркулируют между средой обитания и организмами посредством биогеохимических циклов. Эти циклы необходимы для жизни, и каждый цикл демонстрирует закон сохранения материи. Циклы взаимозависимы.
    • 8.2.B.3 Биогеохимические циклы включают абиотические и биотические резервуары, а также процессы, обеспечивающие циркуляцию материи между резервуарами.
    • 8.2.B.4 Гидрологический (водный) цикл включает движение и хранение воды в гидросфере. Резервуары включают океаны, поверхностные воды, атмосферу и живые организмы. Процессы включают испарение, конденсацию, осадки и транспирацию.
    • 8.2.B.5 Углеродный цикл включает рециркуляцию атомов углерода через биосферу Земли в составе организмов в виде углеводов и обратно в атмосферу в виде углекислого газа $\left(\mathrm{CO_2}\right)$. На высших уровнях организации углеродный цикл можно упростить до четырех частей: фотосинтез, клеточное дыхание, разложение и горение.
    • 8.2.B.6 Азотный цикл включает несколько этапов, включая фиксацию азота, ассимиляцию, аммонификацию, нитрификацию и денитрификацию. Эти этапы выполняются микроорганизмами в почве. Наибольшим резервуаром азота является атмосфера. При фиксации азота газообразный азот $\left(\mathrm{N_2}\right)$ фиксируется в виде аммиака $\left(\mathrm{NH_3}\right)$, который ионизируется до аммония $\left(\mathrm{NH_4^+}\right)$ путем присоединения ионов водорода из почвенного раствора.
    • 8.2.B.7 Фосфорный цикл включает выветривание пород, выделяющее фосфаты $\left(\mathrm{PO_4^{3-}}\right)$ в почву и грунтовые воды. Продуценты поглощают фосфаты, которые включаются в состав биологических молекул; консументы поедают продуцентов, перенося фосфор к животным. Фосфор возвращается в почву в результате разложения биомассы или выделения продуктов обмена. Фосфаты также могут возвращаться в среду в результате разложения разлагающейся органической материи.

    Цель обучения 8.2.C: Объяснить, как изменения в доступности энергии влияют на популяции, сообщества и экосистемы.

    • 8.2.C.1 Изменения в доступности энергии могут привести к изменению размера популяции.
    • 8.2.C.2 Изменения в доступности энергии могут привести к нарушениям в экосистеме.
      • i. Изменение энергетических ресурсов, таких как солнечный свет, может повлиять на количество и размер трофических уровней. Трофические уровни включают продуцентов; первичных, вторичных, третичных и четвертичных консументов; и редуцентов.
      • ii. Изменение биомассы или количества продуцентов в данной географической области может повлиять на количество и размер других трофических уровней.

    Цель обучения 8.2.D: Объяснить, как деятельность автотрофов и гетеротрофов обеспечивает поток энергии внутри экосистемы.

    • 8.2.D.1 Автотрофы улавливают энергию из физических или химических источников окружающей среды.
      • i. Фотосинтетические организмы улавливают энергию, присутствующую в солнечном свете, способствуя первичной продуктивности.
      • ii. Хемосинтетические организмы улавливают энергию от малых неорганических молекул, присутствующих в их среде, что может происходить в отсутствие кислорода.
    • 8.2.D.2 Гетеротрофы, включающие хищников, травоядных, всеядных, редуцентов и падальщиков, метаболизируют углеводы, липиды и белки как источники энергии. Гетеротрофы захватывают энергию, присутствующую в углеродных соединениях, потребляя органическое вещество, полученное от автотрофов, и интегрируя материю в свои ткани.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Энергия входит в большинство экосистем в виде солнечного света, улавливается продуцентами (фотосинтезирующими) и передается потребителям вдоль пищевой цепи. Каждый уровень является трофическим уровнем. Только около 10% энергии передается наверх (остальное теряется как тепло), поэтому пищевые цепи короткие, а продуценты наиболее многочисленны. Энергия протекает через систему и теряется, тогда как материя (углерод, азот) циркулирует.

    Только около 10% энергии передается на следующий трофический уровень
    Только около 10% энергии передается на следующий трофический уровень

    Разобранный пример. Допустим, продуценты захватывают $10{,}000\ \text{kcal}$. Применяя правило $10\%$, первичные потребители получают около $1{,}000\ \text{kcal}$, вторичные потребители $100\ \text{kcal}$, а третичные потребители всего лишь $10\ \text{kcal}$. Потеря $90\%$ в виде тепла на каждом этапе объясняет, почему пищевые цепи редко превышают четыре или пять уровней — оставшейся энергии недостаточно для поддержания следующего звена.

    Исследовать

    Энергия вверх по пищевой цепи

    Лишь около 10% энергии передается на следующий трофический уровень; остальное теряется в виде тепла. Вот почему пищевые цепи коротки, а хищники верхнего уровня немногочисленны.

    8.3

    Экология популяций

    Программа

    Большая идея 3 — Хранение и передача информации: Живые системы хранят, извлекают, передают и реагируют на информацию, необходимую для жизнедеятельности.

    Цель обучения 8.3.A: Описать факторы, влияющие на динамику роста популяций.

    • 8.3.A.1 Популяции состоят из отдельных организмов одного вида, которые взаимодействуют друг с другом и со средой обитания сложным образом.
    • 8.3.A.2 Многие адаптации у организмов связаны с получением и использованием энергии и веществ в определенной среде обитания.
      • i. Динамика роста популяции зависит от рождаемости, смертности и численности популяции.
        • Уравнение: Рост популяции — $\dfrac{dN}{dt} = B - D$ где $dt$ = изменение времени; $B$ = рождаемость; $D$ = смертность; $N$ = численность популяции; $dN$ = изменение численности популяции
      • ii. Размножение без ограничений приводит к экспоненциальному росту популяции.
        • Уравнение: Экспоненциальный рост — $\dfrac{dN}{dt} = r_{max} N$ где $dt$ = изменение времени; $N$ = численность популяции; $dN$ = изменение численности популяции; $r_{max}$ = максимальная удельная скорость роста популяции

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Популяция — это особи одного вида в определенной местности. Ее рост зависит от рождаемости, смертности, иммиграции и эмиграции. Экспоненциальный рост ($J$-образный) происходит при неограниченных ресурсах; логистический рост ($S$-образный) выходит на плато на уровне емкости среды $K$ — максимального количества, которое среда может поддерживать, согласно $\dfrac{dN}{dt}=r_{\max}N\dfrac{K-N}{K}$.

    Рост популяции: лаг-фаза, экспоненциальный рост, затем выход на плато на уровне емкости среды
    Рост популяции: лаг-фаза, экспоненциальный рост, затем выход на плато на уровне емкости среды

    Разобранный пример. У популяции есть $r_{\max}=0.5\ \text{yr}^{-1}$, емкость среды $K=1000$, и текущий размер $N=400$. Тогда $\dfrac{dN}{dt}=0.5\times400\times\dfrac{1000-400}{1000}=0.5\times400\times0.6=120$ особей в год. Член $\frac{K-N}{K}$ объясняет, почему рост最快的 ближе к $N=K/2$ и замедляется до нуля, когда $N$ приближается к $K$.

    Исследовать

    Вырастите популяцию до ёмкости среды обитания

    Популяция быстро растет, когда мала, затем замедляется по мере приближения к своей ёмкости среды обитания $K$ — логистический рост. Увеличьте скорость роста и посмотрите, как она выйдет на плато.

    English Русский
    taxis/ˈtæksiz/ таксис
    kinesis/kəˈniːsɪs/ кинезис
    nocturnal and diurnal activity/nɒkˈtɜːnl ænd ˈdɪɜːnl ækˈtɪvɪti/ ночной и дневной образ жизни
    territorial marking/ˌterɪˈtɔːrɪəl ˈmɑːkɪŋ/ территориальная маркировка
    coloration/ˌkʌləˈreɪʃn/ окраска
    foraging/ˈfɒrɪdʒɪŋ/ добывание пищи
    Life-history strategy/laɪf ˈhɪstəri ˈstrætədʒi/ стратегия жизненного цикла
    ecosystems/ˈiːkəʊsɪstəmz/ экосистемы
    producers/prəˈdjuːsəz/ производителей
    consumers/kənˈsuːməz/ потребителей
    food chain/fuːd tʃeɪn/ пищевая цепь
    trophic level/ˈtrəʊfɪk ˈlevl/ трофический уровень
    population/ˌpɒpjʊˈleɪʃn/ населением
    Exponential growth/ˌekspəˈnenʃl ɡrəʊθ/ Показательный рост
    logistic growth/ləˈdʒɪstɪk ɡrəʊθ/ логистический рост
    carrying capacity/ˈkæriɪŋ kəˈpæsɪti/ ёмкость среды
    Density-dependent/ˈdensɪti dɪˈpendənt/ зависящий от плотности
    Density-independent/ˈdensɪti ˌɪndɪˈpendənt/ не зависящий от плотности
    community/kəˈmjuːnɪti/ сообщество
    competition/ˌkɒmpəˈtɪʃn/ конкуренция
    predation/prɪˈdeɪʃn/ хищничество
    symbiosis/ˌsɪmbaɪˈəʊsɪs/ симбиоз
    8.4

    Влияние плотности на популяции

    Программа

    Большая идея 4 — Взаимодействие систем: Биологические системы взаимодействуют, и эти системы и их взаимодействия проявляют сложные свойства.

    Цель обучения 8.4.A: Объяснить, как плотность популяции влияет на доступность ресурсов в окружающей среде и определяется ею.

    • 8.4.A.1 Емкость среды (пропускная способность) — это устойчивая численность вида, которую могут обеспечить суммарно доступные ресурсы экосистемы.
    • 8.4.A.2 По мере того, как ограничивающие факторы роста, зависящие от плотности и не зависящие от нее, начинают действовать, обычно возникает логистическая модель роста.
      • Уравнение: Логистический рост — $\dfrac{dN}{dt} = r_{max} N \left( \dfrac{K - N}{K} \right)$ где $dt$ = изменение времени; $N$ = численность популяции; $dN$ = изменение численности популяции; $r_{max}$ = максимальная удельная скорость роста популяции; $K$ = емкость среды

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Некоторые факторы зависят от скученности, другие — нет:

    • Факторы, зависящие от плотности, усиливаются по мере роста популяции — конкуренция, хищничество, болезни.
    • Факторы, не зависящие от плотности, действуют независимо от плотности — погода, стихийные бедствия.

    Эти факторы регулируют численность популяции вокруг емкости среды.

    Плотная стадо оленей: плотностно-зависимые факторы, такие как болезни и конкуренция за пищу, усиливаются при росте численности
    Плотная стадо оленей: плотностно-зависимые факторы, такие как болезни и конкуренция за пищу, усиливаются при росте численности
    8.5

    Экология сообществ

    Программа

    Большая идея 2 — Энергетика: Биологические системы используют энергию и молекулярные строительные блоки для роста, размножения и поддержания динамического гомеостаза.

    Цель обучения 8.5.A: Описать структуру сообщества в соответствии с его видовым составом и разнообразием.

    • 8.5.A.1 Структура сообщества измеряется и описывается с помощью видового состава и видового разнообразия.
      • Уравнение: Индекс разнообразия Симпсона — $\text{Diversity Index} = 1 - \sum \left( \dfrac{n}{N} \right)^2$ где $n$ = общее количество организмов определенного вида; $N$ = общее количество организмов всех видов

    Цель обучения 8.5.B: Объяснить, как взаимодействия внутри и между популяциями влияют на структуру сообщества.

    • 8.5.B.1 Сообщества — это группы взаимодействующих популяций различных видов, которые изменяются во времени на основе взаимодействий между этими популяциями.
    • 8.5.B.2 Взаимодействия между популяциями определяют, как они получают энергию и вещества внутри сообщества.
    • 8.5.B.3 Отношения между взаимодействующими популяциями могут характеризоваться положительными и отрицательными эффектами и могут быть смоделированы. Примеры включают взаимодействия «хищник/жертва», сотрудничество, трофические каскады и разделение ниш.
    • 8.5.B.4 Конкуренция, хищничество и симбиоз, включая паразитизм, мутуализм и комменсализм, могут определять динамику популяций.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Анемонная рыба среди щупалец морских анемон — классический мутуализм
    Анемонная рыба среди щупалец морских анемон — классический мутуализм

    Сообщество — все взаимодействующие популяции в местности. Ключевые взаимодействия: конкуренция (за общие ресурсы), хищничество, симбиоз — мутуализм (обе стороны获益), комменсализм (одна获益, другая unaffected), и паразитизм (одна获益, другая harm). Эти отношения определяют, какие виды сосуществуют.

    Пищевая сеть связывает несколько пищевых цепей вместе
    Пищевая сеть связывает несколько пищевых цепей вместе
    8.6

    Биоразнообразие

    Программа

    Большая идея 4 — Взаимодействие систем: Биологические системы взаимодействуют, и эти системы и их взаимодействия проявляют сложные свойства.

    Цель обучения 8.6.A: Описать связь между разнообразием экосистем и их устойчивостью к изменениям в окружающей среде.

    • 8.6.A.1 Природные и искусственные экосистемы с меньшим числом составляющих частей и малым разнообразием среди них часто менее устойчивы к изменениям в окружающей среде.
    • 8.6.A.2 Ключевые виды, производители и важные абиотические и биотические факторы способствуют поддержанию разнообразия экосистемы.

    Цель обучения 8.6.B: Объяснить, как добавление или удаление любого компонента экосистемы повлияет на ее общую краткосрочную и долгосрочную структуру.

    • 8.6.B.1 Влияние ключевых видов на экосистему непропорционально велико по сравнению с их обилием в ней. При их удалении из экосистемы она часто приходит в упадок.

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Выступ кораллового рифа: высокое биоразнообразие в продуктивной морской экосистеме
    Выступ кораллового рифа: высокое биоразнообразие в продуктивной морской экосистеме

    Биоразнообразие — разнообразие жизни: генов, видов и экосистем. Более высокое разнообразие обычно делает сообщество более устойчивым, способным противостоять и восстанавливаться после нарушений. Ключевой вид оказывает непропорционально большое влияние, поэтому его потеря может привести к коллапсу сообщества.

    Биоразнообразие на трех уровнях: генетическое, видовое и видовое/местобитие
    Биоразнообразие на трех уровнях: генетическое, видовое и видовое/местобитие
    English Русский
    Biodiversity/ˌbaɪəʊdaɪˈvɜːsɪti/ Биоразнообразие
    resilient/rɪˈsɪlɪənt/ устойчивый
    keystone species/ˈkiːstəʊn ˈspiːsiːz/ ключевой вид
    ecological succession/ˌekəˈlɒdʒɪkl səkˈseʃn/ экологическая сукцессия
    8.7

    Нарушения в экосистемах

    Программа

    Большая идея 1 — Эволюция: Процесс эволюции определяет разнообразие и единство жизни.

    Цель обучения 8.7.A: Объяснить взаимодействие между средой и случайными или предшествующими вариациями в популяциях.

    • 8.7.A.1 Адаптация — это генетическая вариация, которая поддерживается отбором и проявляется в виде признака, обеспечивающего преимущество организму в определенной среде обитания.
    • 8.7.A.2 Гетерозиготное преимущество — это состояние, при котором гетерозиготный генотип имеет более высокую относительную приспособленность, чем гомозиготный доминантный или гомозиготный рецессивный генотип.
    • 8.7.A.3 Мутации не направлены конкретными факторами окружающей среды.

    Большая идея 4 — Взаимодействие систем: Биологические системы взаимодействуют, и эти системы и их взаимодействия проявляют сложные свойства.

    Цель обучения 8.7.B: Объяснить, как инвазивные виды влияют на динамику экосистем.

    • 8.7.B.1 Случайное или преднамеренное введение инвазивного вида может позволить виду использовать новую нишу, свободную от хищников или конкурентов, или вытеснять местные виды за ресурсы.
      • Иллюстративные примеры для 8.7.B.1:
        • Кудзу
        • Зебровые мидии

    Цель обучения 8.7.C: Описать деятельность человека, приводящую к изменениям в структуре и динамике экосистем.

    • 8.7.C.1 Воздействие человека ускоряет изменения на локальном и глобальном уровнях. Эта деятельность может вызывать изменения в экосистемах, такие как следующие, приводящие к вымиранию:
      • i. Биомагнитификация (биоаккумуляция токсичных веществ)
      • ii. Эвтрофикация
      • Иллюстративные примеры для 8.7.C.1:
        • Болезнь голландской ивы
        • Фитофтороз картофеля

    Цель обучения 8.7.D: Объяснить, как геологическая и метеорологическая активность приводит к изменениям в структуре и динамике экосистем.

    • 8.7.D.1 Геологические и метеорологические события влияют на изменение мест обитания и распространение экосистем. Биогеографические исследования иллюстрируют эти изменения.
      • *Иллюстративные примеры для 8.7.D.1:
        • Глобальное изменение климата
        • Лесозаготовка
        • Урбанизация
        • Монокультура
        • ЭЛЬ-НИНЬО
        • Дрейф континентов
        • Влияние метеорита на динозавров

    Источник: Описание курса и экзамена College Board AP

    Обезлесенный ландшафт — потеря среды обитания является крупным нарушением экосистем
    Обезлесенный ландшафт — потеря среды обитания является крупным нарушением экосистем

    Экосистемы изменяются из-за естественных и антропогенных причин — климатические сдвиги, инвазивные виды, потеря среды обитания и загрязнение. Нарушение может запустить экологическую сукцессию (восстановление сообщества со временем). Поскольку виды взаимосвязаны, изменение одного из них — особенно ключевого вида или трофического уровня — может вызвать каскадные эффекты во всей экосистеме.

    Вырубка лесов снижает биоразнообразие и вызывает эрозию, наводнения и повышение CO2
    Вырубка лесов снижает биоразнообразие и вызывает эрозию, наводнения и повышение CO2
    8.7

    Советы для экзамена

    • Примените правило 10%: около 90% энергии теряется на каждом трофическом уровне, поэтому пищевые цепи короткие.
    • Различайте экспоненциальный ($J$) и логистический ($S$) рост; последний выходит на плато на уровне емкости среды ($\frac{dN}{dt}=r_{\max}N\frac{K-N}{K}$).
    • Различать зависимые от плотности (конкуренция, болезни, хищничество) и независимые от плотности (погода) лимитирующие факторы.
    • Называть взаимодействия в сообществе (конкуренция, хищничество, симбиоз) и описывать эффект ключевого вида.
    • Объяснять, как нарушение одного вида — особенно ключевого или целого трофического уровня — вызывает каскадные изменения во всей экосистеме.

Войти или создать аккаунт

IGCSE, A-Level & AP