Cell membranes and transport · ⁨Клеточные мембраны и транспорт⁩

Каждая клетка окружена клеточной мембраной. Её строение описывают с помощью жидкомозаичной модели.

Фосфолипидный бислой

Мембрана состоит преимущественно из фосфолипидов. Каждый фосфолипид имеет гидрофильную («любящую воду») головку и две гидрофобные («боящиеся воды») хвостика. Вода находится с обеих сторон мембраны, поэтому фосфолипиды выстраиваются в два слоя — бислой — головками к воде снаружи и изнутри, а хвостиками спрятаны в середине, подальше от воды. Такая структура образуется самопроизвольно благодаря взаимодействиям гидрофильных и гидрофобных участков.

Модель называется «жидкой», потому что фосфолипиды не зафиксированы: они скользят друг относительно друга, позволяя мембране двигаться и изгибаться. Она называется «мозаикой», потому что через неё разбросано множество белков, подобно плиткам на картине.

Что плавает в мембране

Таким образом, молекулы мембраны вместе обеспечивают её стабильность, текучесть, проницаемость (контроль над тем, что проходит), транспортные функции, сигнальные функции и распознавание клеток.

Мембрана является полупроницаемой: она пропускает некоторые вещества легко, но блокирует другие.

Клетки общаются друг с другом посредством клеточной сигнализации. Основные этапы:

1. клетка выделяет сигнальный химический агент, называемый лигандом (например, гормоном).
2. лиганд доставляется (часто с током крови) к целевой клетке.
3. лиганд связывается со специфическим рецептором на поверхности мембраны целевой клетки. Форма рецептора подходит только этому лиганду. Связывание затем запускает определенный ответ внутри целевой клетки.

Существует шесть процессов. Некоторые из них пассивные (не требуют энергии), а другие — активные (используют энергию АТФ).

Простая диффузия

Диффузия — это суммарное перемещение частиц из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией до тех пор, пока они не распределятся равномерно. Простая диффузия происходит, когда частицы проходят прямо через бислой вниз по концентрационному градиенту. Это могут делать только малые или неполярные молекулы — например, кислород и углекислый газ. Процесс является пассивным.

Облегченная диффузия

Заряженные ионы и крупные полярные молекулы (такие как глюкоза) не могут пройти через жирный бислой самостоятельно. В облегченной диффузии они проникают через канальные белки или белки-переносчики, двигаясь все еще вниз по концентрационному градиенту. Этот процесс также является пассивным.

Осмос

Осмос — это диффузия воды через полупроницаемую мембрану от более высокого водного потенциала к более низкому водному потенциалу. Он является пассивным.

Активный транспорт

Активный транспорт перемещает вещество против его концентрационного градиента — от низкой концентрации к высокой. Для этого требуются белки-переносчики и энергия АТФ.

Эндоцитоз и экзоцитоз

Эти процессы перемещают большие объемы материала в bulk (массово) с использованием АТФ.

• при эндоцитозе мембрана складывается внутрь вокруг материала и отщепляет везикулу, чтобы внести его в клетку.
• при экзоцитозе везикула сливается с мембраной и высвобождает свое содержимое за пределы клетки.

Клетка принимает и удаляет вещества через свою поверхность. По мере увеличения объекта его объем растет быстрее, чем его площадь поверхности. Поэтому отношение площади поверхности к объему становится меньше по мере роста размера.

Для куба со стороной $L$:

Большой $L$ дает маленький коэффициент. Именно поэтому мелкие клетки (и тонкие, плоские формы) быстро обмениваются веществами, тогда как крупные клетки не могут полагаться только на диффузию.

Разобранный пример. Сравните отношение площади поверхности к объему клеточного куба со стороной $4$ и куба со стороной $10$.

Для стороны $4$: площадь поверхности $= 6 \times 4^2 = 96$ и объем $= 4^3 = 64$, следовательно, отношение равно $96 : 64 = 1.5 : 1$. Для стороны $10$: площадь поверхности $= 6 \times 10^2 = 600$ и объем $= 10^3 = 1000$, следовательно, отношение равно $600 : 1000 = 0.6 : 1$. У большей клетки меньше отношение, поэтому она обменивается материалами через свою поверхность медленнее относительно своего размера — именно поэтому у крупных организмов нужны специализированные поверхности обмена, такие как легкие и жабры.

Это можно показать с помощью блоков агара разных размеров, пропитанных красителем или кислотой: самый маленький блок, имеющий наибольшее отношение площади поверхности к объему, окрашивается полностью быстрее всего. Диффузию через нереагирующие материалы также можно изучать с помощью диализного мешочка (трубки Вискинг).

Водный потенциал измеряет вероятность выхода воды из раствора. Чистая вода имеет наивысший водный потенциал. Добавление растворенного вещества (растворенного субстрата) снижает его. Вода всегда движется посредством осмоса от более высокого к более низкому водному потенциалу.

Чтобы оценить водный потенциал растительной ткани, поместите кусочки в растворы сахарозы с разным водным потенциалом. Раствор, не вызывающий изменений массы или длины, имеет примерно такой же водный потенциал, как и ткань.

Влияние на растительные клетки

• в растворе более высокого водного потенциала (например, дистиллированной воде) вода поступает в клетку. Клетка набухает и становится тургорной, но прочная клеточная стенка предотвращает её разрыв.
• в растворе более низкого водного потенциала вода выходит. Содержимое клетки сжимается, а мембрана отделяется от клеточной стенки — это называется плазмолизом.

Влияние на животные клетки

У животных клеток нет клеточной стенки для защиты.

• в растворе с более высоким водным потенциалом вода входит, и клетка может разорваться. У эритроцитов этот разрыв называется гемолизом.
• в растворе с более низким водным потенциалом вода выходит, и клетка сморщивается.

• Опишите мембрану как жидкую мозаику: двойной слой фосфолипидов с белками, холестерином и гликопротеинами.
• Распределите каждый процесс: диффузия, облегченная диффузия и осмос — это пассивный транспорт (по градиенту); активный транспорт и эндо-/экзоцитоз требуют АТФ и могут идти против градиента.
• Для осмоса всегда используйте водный потенциал ($\Psi$): вода движется от высокого (менее отрицательного) к низкому (более отрицательному) $\Psi$; чистая вода имеет $0$, что является максимальным значением.
• Укажите результат по типу клетки: растительная клетка упругая/плазмолизированная; животная клетка лизируется/сморщивается — свяжите это с градиентом водного потенциала.