Fotossíntese

Fotossíntese 光合作用 ocorre dentro do cloroplasto 叶绿体. Sua estrutura se adapta às suas duas etapas:

• no interior estão pilhas de sacos achatados chamados tilacoides 类囊体. Uma pilha de tilacoides é um grana (plural grana 基粒). As membranas dos tilacoides contêm os pigmentos captura-luz e são o local da primeira etapa.
• o fluido ao redor dos tilacoides é o estroma 基质, o local da segunda etapa.

A fotossíntese tem duas etapas ligadas:

1. a etapa dependente de luz 光反应阶段 ocorre nos tilacoides. Usa energia luminosa para produzir ATP e NADP reduzido 还原 NADP.
2. a etapa independente de luz 暗反应阶段, também chamada de ciclo de Calvin 卡尔文循环, ocorre no estroma. Usa o ATP e o NADP reduzido da primeira etapa para construir moléculas orgânicas complexas a partir de dióxido de carbono 二氧化碳.

Um pigmento 色素 é uma substância colorida que absorve luz. Os tilacoides contêm vários pigmentos que trabalham juntos para aprisionar a maior quantidade possível de luz:

• clorofila 叶绿素 a e clorofila b (que absorvem principalmente luz vermelha e azul),
• caroteno 胡萝卜素 e xantofila 叶黄素 (que absorvem outras cores e transmitem a energia).

Estudamos esses pigmentos com dois gráficos. Um espectro de absorção 吸收光谱 mostra quanto de luz cada pigmento absorve em cada comprimento de onda. Um espectro de ação 作用光谱 mostra a velocidade da fotossíntese em cada comprimento de onda. Os dois gráficos correspondem estreitamente, demonstrando que os pigmentos impulsionam a fotossíntese.

Você pode separar os pigmentos por cromatografia 色谱法: os pigmentos percorrem distâncias diferentes pela papel. Cada pigmento é identificado pelo seu valor Rf 比移值 (a distância que o pigmento se moveu dividida pela distância que o solvente se moveu).

Nos tilacoides, a luz é usada para produzir ATP. Isso é fotofosforilação 光合磷酸化, e ocorre de duas formas.

Na fotofosforilação cíclica 循环光合磷酸化:

• apenas o fossistema 光系统 I (PSI) é usado.
• ocorre a photoativação 光激活 da clorofila (a luz eleva seus elétrons 电子 para um nível de energia mais alto).
• apenas ATP é produzido.

Na fotofosforilação não cíclica 非循环光合磷酸化:

• tanto o fotossistema I (PSI) quanto o fotossistema II (PSII) são usados.
• ocorre a photoativação da clorofila.
• o complexo liberador de oxigênio 放氧复合体 realiza a fotólise 光解 (quebra pela luz) da água, o que libera oxigênio 氧气.
• tanto ATP quanto NADP reduzido são produzidos.

Em ambas as formas, a energia é liberada da mesma maneira:

1. elétrons energéticos passam ao longo de uma cadeia de transporte de elétrons 电子传递链, liberando energia enquanto avançam.
2. essa energia é usada para bombear prótons 质子 através da membrana dos tilacoides.
3. os prótons retornam ao estroma através da ATP sintase ATP合酶, e esse fluxo fornece a energia para produzir ATP.

A fase independente da luz constrói açúcares em três etapas principais:

1. fixação 固定 — a enzima 酶 rubisco une dióxido de carbono a uma molécula de 5 carbonos, RuBP (ribulose bifosfato). Isso faz duas moléculas de um composto de 3 carbonos, GP (glicerato 3-fosfato).
2. redução — GP é reduzido a TP (triose fosfato) usando NADP reduzido e ATP da fase dependente da luz.
3. regeneração — a maior parte do TP é usada para regenerar 再生 o RuBP (usando mais ATP), para que o ciclo possa continuar funcionando.

Alguns TP saem do ciclo para fazer moléculas úteis. GP pode ser usado para fazer alguns aminoácidos 氨基酸, e TP pode ser usado para fazer carboidratos 碳水化合物, lipídios 脂质 e aminoácidos.

Um fator limitante 限制因素 é aquele em menor quantidade que retém a taxa de fotossíntese. Os três principais são intensidade luminosa 光照强度, concentração de dióxido de carbono 浓度, e temperatura 温度.

• aumentar a intensidade luminosa acelera a fotossíntese, até que outro fator se torne limitante.
• aumentar a concentração de dióxido de carbono acelera, até que outro fator se torne limitante.
• aumentar a temperatura acelera, mas apenas até um ótimo; muito alta e as enzimas desnaturam.

Você pode medir a taxa da fase dependente da luz com um indicador redox indicador 指示剂 como DCPIP ou azul de metileno e uma suspensão de cloroplastos: o corante perde sua cor conforme os cloroplastos trabalham, e você pode testar diferentes intensidades de luz ou comprimentos de onda 波长 de luz. Com uma planta aquática 水生植物 inteira, você pode contar as bolhas de oxigênio liberadas para comparar taxas sob diferentes condições.

Exemplo resolvido. Uma planta que fotossintetiza constantemente é repentinamente privada de dióxido de carbono. O que acontece com os níveis de GP e RuBP? Siga o ciclo passo a passo. O dióxido de carbono é fixado quando RuBP se combina com ele, catalisado pela rubisco, para fazer GP. Remova o dióxido de carbono e essa reação para, então GP não está mais sendo produzido - ainda GP continua sendo consumido, reduzido a TP usando ATP e NADP reduzido. Então GP cai. Enquanto isso, RuBP ainda está sendo regenerado a partir de TP, mas não está mais sendo consumido, então RuBP sobe. O método nunca muda: encontre a reação que para, depois pergunte a cada substância se ainda está sendo produzida e ainda sendo usada. Remover a luz em vez disso dá a imagem espelhada: sem ATP ou NADP reduzido, GP não pode ser reduzido, então GP sobe e RuBP cai.

• Separe as duas fases: dependente da luz (tilacoide — fotólise, ATP, NADP reduzido, O2) e o ciclo de Calvin (estroma — CO2 fixado pela rubisco, GP → TP).
• Leia gráficos de fatores limitantes: o platô é onde um fator diferente (luz, CO2 ou temperatura) limita a taxa.
• Interprete a cromatografia com o valor $R_f$ para identificar pigmentos.
• Vincule a estrutura do cloroplasto à função (pilhas de tilacoides para as reações luminosas; estroma para o ciclo de Calvin).