Энергия, Окружающая среда, Микробиология и Иммунитет

Пшеничное поле перехватывает солнечный свет, фиксирует углерод, питает пищевую цепь — и теряет энергию на каждом этапе. В этом модуле мы проследим путь энергии от фотона до экосистемы, а затем обратимся к самым маленьким участникам: микроorganизмам, которые рециклируют, патогенам, которые забирают, и иммунной системе, которая защищает. WBI14 также является наиболее трудоёмким по расчётам экзаменационным листом после Unit 1: ожидайте NPP, константы роста, индексы разнообразия и арифметику определения времени смерти.

WBI14 Энергия, Окружающая среда, Микробиология и Иммунитет — это первый IA2 модуль: 1 час 30 минут, 90 баллов, всё обязательно. Он оценивает Topic 5 (Потоки энергии, Экосистемы и Окружающая среда) и Topic 6 (Микробиология, Иммунитет и Судебная медицина).

Общая реакция: $6\mathrm{CO_2} + 6\mathrm{H_2O} \rightarrow \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\mathrm{O_2}$, управляемая световой энергией. В мембранах тилакоидов светозависимые реакции фотолизуют воду (выделяя O₂ и H⁺), фотофосфорилируют АДФ и восстанавливают НАДФ. В строме светонезависимые реакции (цикл Кальвина) фиксируют углекислый газ на рибулозо-бисфосфате с помощью рубиско, восстанавливают продукты с использованием АТФ и восстановленного НАДФ из первой стадии и синтезируют ГАЛФ — часть для глюкозы, большую часть для регенерации РБФ.

Структура соответствует функции: тилакоиды сложены стопками для увеличения площади поглощения; строма насыщена ферментами для цикла.

Пигменты и спектры

Хлорофиллы a и b поглощают красный и синий свет; каротиноиды расширяют диапазон и обеспечивают защиту. Спектр поглощения показывает, что поглощает каждый пигмент; спектр действия показывает, какая скорость фотосинтеза обеспечивается каждой длиной волны — их совпадение является доказательством того, что эти пигменты выполняют работу. Хроматография разделяет пигменты по растворимости; $\mathrm{Rf} = \text{distance moved by pigment} / \text{distance moved by solvent}$.

Ограничивающие факторы: интенсивность света, концентрация CO₂, температура. Теплица повышает самый слабый из трёх факторов — и ответы на экзамене должны указывать какой именно и почему.

Валовая первичная продуктивность (GPP) — это энергия, фиксированная фотосинтезом на единицу площади за единицу времени (кДж м⁻² год⁻¹). Растения тратят значительную её часть на собственное дыхание; то, что остаётся, называется чистой первичной продуктивностью:

Лишь около 10 % энергии на каждом трофическом уровне передаётся выше — теряется на дыхание в виде тепла, экскрецию, выделение и части, которые никогда не поедаются. Вот почему цепи редко превышают четыре или пять уровней и почему верхние хищники редки.

Разбор примера. Луг фиксирует 45 000 кДж м⁻² год⁻¹, а呼吸者消耗 19 000. ЧПП $= 26\,000$ кДж м⁻² год⁻¹. Коровы, поедая эту траву, усваивают около 10 %: 2 600 кДж м⁻² год⁻¹. Люди, поедая коров, получают 260 — арифметика энергии, стоящая за утверждением «питание на нижних уровнях цепи прокормит больше людей».

Четыре определения, точно: местообитание (где), популяция (особи одного вида), сообщество (все популяции), экосистема (сообщество + среда). Абиотические факторы (свет, вода, температура, pH) и биотические факторы (конкуренция, хищничество, болезни) определяют, кто и где живёт, и насколько обильно — вместе они формируют нишу.

Цикл хищника и жертвы с запаздыванием: зайцы растут, рыси следуют, зайцы падают, рыси голодают — запаздывание составляет примерно четверть цикла.

Сукцессия начинается, когда виды-пионеры заселяют открытые почвы; каждый этап изменяет почву и микроклимат, позволяя следующему этапу, пока климаксное сообщество не стабилизируется. Оценка обилия использует квадраты и трансекты (случайная выборка для оценки, систематическая вдоль градиента) и метод «поймай-меть-перехвати» для животных ($N \approx \text{first catch} \times \text{second catch} / \text{marked recaptures}$).

Доказательства получены из прямых температурных записей, ледяных кернов (запертый воздух дает древний CO₂), годовых колец деревьев (дендрохронология) и слоев пыльцы в торфе. Усиленный парниковый эффект: исходящее длинноволновое излучение поглощается CO₂, метаном и оксидом азота и переизлучается вниз. Газы различны — метан эффективен, но быстро исчезает; CO₂ сохраняется столетиями; оксид азота сочетает оба свойства — поэтому политика оценивает потенциал глобального потепления в зависимости от времени существования газа.

Экстраполяция тренда за пределы имеющихся данных — это суждение, а не факт: укажите предположение (тренд продолжается) и его слабость. Уже рассмотренные эффекты: смещение режимов осадков и ареалов видов, а также — в контексте данного курса — влияние температуры на скорость ферментативных реакций у холоднокровных организмов и целых экосистем.

Проверочный пример. Потенциал потепления метана составляет примерно 28× по сравнению с CO₂ на кг, но он сохраняется ~12 лет против столетий. Утечка одного тонна метана имеет значение 28× больше, чем утечка одного тонна CO₂ в этом десятилетии, но исчезает, тогда как CO₂ продолжает накапливаться — арифметика соотношения «потенциала потепления и кумулятивной нагрузки».

Эволюция — это изменение частоты аллелей. Она требует вариабельности (мутации, мейоз) и фильтра: направленный отбор смещает среднее при изменении среды; стабилизирующий отбор устраняет крайние значения в стабильной среде. Дрейф частот изменяет их случайно в малых популяциях; поток генов (миграция) снова смешивает их.

Видообразование требует изоляции: аллопатрическое (физический барьер — allopatric = разная родина) или симпатрическое (репродуктивная изоляция в одном месте — поведенческая, временная или генетическая). Изолированные популяции расходятся до тех пор, пока не перестанут скрещиваться.

Асептическая техника защищает вас и культуру: прокаливайте петлю до красного жара, прокаливайте горлышки бутылок, поднимайте крышки ненадолго, запечатывайте чашки лентой, инкубируйте при 25 °C (никогда не при температуре тела, чтобы патогенные микроорганизмы человека не размножались). Измерение роста dilakukan прямым подсчетом клеток (гаemocитometer), турбидностью в бульоне или viable counts методом разведения на плитах (колонии × коэффициент разведения).

Кривая роста: лаг (синтез ферментов), логарифмическая фаза (экспоненциальное удвоение), стационарная фаза (смерть = деление), фаза гибели. Константа экспоненты:

Проверочный пример. От $2\times10^4$ до $1.6\times10^7$ клеток за 5 часа: логарифмическая разница $= 2.903$; $k = 2.903/(0.301\times5) = 1.93$ поколений в час — время удвоения около 31 минут.

Бактерии: клеточная стенка, плазмиды, рибосомы, кольцевая ДНК, некоторые с капсулой и жгутиком. Вирусы: нуклеиновая кислота (ДНК или РНК) в капсиде, некоторые с оболочкой — нет органоидов, нет собственного метаболизма; они захватывают клетки хозяина. Mycobacterium tuberculosis заражает легкие, выживая внутри макрофагов; ВИЧ разрушает T-хелперные клетки, поэтому иммунная система падает, и туберкулез реактивируется — классическое заболевание, определяющее СПИД.

Барьеры действуют первыми: кожа, слизь и реснички, желудочный сок, лизоцим в слезах и каскад свертывания крови, запечатывающий раны.

Неспецифический: воспаление (вазодилатация и утечка жидкости, привлекающие фагоциты), фагоцитоз, интерферон. Специфический — запускается антигенами:

• Гуморальный: B-эффекторные клетки → плазматические клетки → антитела; B-клетки памяти остаются для более быстрого и сильного вторичного ответа.
• Клеточный: T-хелперные клетки координируют, T-киллеры уничтожают инфицированные клетки, T-клетки памяти сохраняются.

Антитело состоит из четырех полипептидных цепей (двух тяжелых и двух легких), образующих вариабельный участок, формирующий один специфический сайт связывания — форму, соответствующую одному антигену. Иммунитет делится на два типа: активный (собственные антитела — естественная инфекция или вакцинация) и пассивный (введенные антитела — от матери к ребенку, сыворотки); в каждом типе различают естественный и искусственный. Вакцинация работает также на уровне популяций (коллективный иммунитет), но патогены эволюционируют в ответ: это эволюционная гонка.

Разбор. Вторая доза вакцины вызывает уровень антител, превышающий первый в десять раз, и делает это за дни, а не недели: клонная селекция выявляет клетки памяти B, которые быстро делятся, образуя плазматические клетки — вторичный иммунный ответ, подготовленный первичным.

Бактериостатические антибиотики останавливают рост бактерий; бактерицидные их убивают. Устойчивость возникает путем мутаций и распространяется через естественный отбор при любом воздействии, которое уничтожает восприимчивые штаммы и сохраняет устойчивые — завершение курса лечения и избегание ненужного применения замедляют этот процесс. Внутрибольничные инфекции процветают там, где уязвимые пациенты, инвазивные устройства и устойчивые штаммы встречаются вместе; гигиена рук, стерильные процедуры и изоляция носителей прерывают цепь передачи.

Редуценты recyclate углерод и азот — это система переработки отходов экосистемы. Полимеразная цепная реакция проходит циклы денатурации (95 °C), аннелинга праймеров (50–60 °C) и элонгации (72 °C), удваивая целевую ДНК каждый цикл: $n$ циклов дают $2^n$ копий. Гелевый электрофорез перемещает отрицательно заряженные фрагменты ДНК через гель — короткие фрагменты проходят дальше всего. Профиль положения полос идентифицирует особей (достаточно локусов отличаются между неродственными людьми) и оценивает родство (общие полосы).

Время смерти определяется четырьмя показателями: температурой тела (падает примерно на 1 °C в час, модифицируется размером, одеждой, воздухом), трупной окоченностью (наступает и проходит), степенью разложения и сукцессией насекомых на теле — прибытие каждого вида на определенном этапе метит временной интервал.

Разбор. Тело найдено при температуре ядра 22 °C в помещении 15 °C: $(37-22)/(1\ ^\circ\text{C per hour}) \approx 15$ часов — но прежде чем доверять этому расчету, необходимо указать допущения (покой, среднее телосложение).

1. Назовите продукты светозависимых реакций, используемые циклом Кальвина.
2. Урожай фиксирует 60 000 кДж м⁻² год⁻¹, а респираторы 20 000. Рассчитайте NPP и энергию, достигающую третьего трофического уровня при 10 % передаче на каждом шаге.
3. Объясните, почему спектр действия является доказательством того, что хлорофилл осуществляет фотосинтез.
4. Различите направленную и стабилизирующую селекцию, приведя по одному примеру каждой.
5. Приведите две причины, по которым пищевая цепь редко превышает пять трофических уровней.
6. Культура растет от $5\times10^3$ до $4\times10^6$ за 6 часа. Рассчитайте k и время удвоения.
7. Объясните, почему вторая доза вакцины повышает титр антител гораздо быстрее первой.
8. Укажите разницу между бактериостатическими и бактерицидными препаратами и объясните, почему это важно для пациента со слабым иммунитетом.
9. Три цикла ПЦР из одной двойной спирали: сколько копий получится?
10. Температура ядра тела составляет 30 °C. Оцените время после смерти при стандартных предположениях и назовите один фактор, который увеличит истинный интервал.

Ответы: 1 АТФ и восстановленный НАДФ; 2 NPP $= 40\,000$; третий уровень $= 400\,\text{kJ m}^{-2}\text{yr}^{-1}$ (10 % от 4 000); 3 длины волн, которые лучше всего поглощает хлорофилл, являются длинами волн, которые лучше всего обеспечивают фотосинтез; 4 направленная — устойчивость к антибиотикам, смещающая среднее значение; стабилизирующая — вес новорожденных; 5 энергия теряется на каждом шаге на дыхание/тепло/экскрецию, поэтому остается мало; производители также теряют энергию на дыхание до первого перехода; 6 логарифмическая разница 2.903, $k = 2.903/(0.301\times6) = 1.61$ ч⁻¹, время удвоения ≈ 37 мин; 7 клетки памяти B сохраняются; второе воздействие выбирает клоны, которые быстро делятся, образуя плазматические клетки — вторичный иммунный ответ; 8 бактериостатические останавливают рост (иммунная система должна очистить), бактерицидные убивают напрямую — слабый иммунитет требует бактерицидной поддержки; 9 $2^3 = 8$ копий; 10 $(37-30)/1 = 7$ часов; тяжелая одежда или теплое помещение замедляют охлаждение, поэтому истинное время больше.